השאיפה לאבולוציה של למארק

ז'אן בטיסט למארק היה הראשון שהציע הסבר אבולוציוני להתאמת יצורים לסביבתם ולרבגוניות בטבע. הוא הציג את רעיונותיו בשלושה ספרים. הכרך הראשון של הספר השלישי התפרסם בשנת 1815 – לפני 200 שנה

יונת אשחר ונעם לויתן | גליליאו

ז'אן בטיסט למארק דה מונה, האביר מלמארק על רקע DNA

משחר ההיסטוריה ניסו בני האדם להסביר את המגוון העצום של היצורים החיים בטבע ואת התאמתם המדהימה לסביבתם. האדם הראשון שהציע מנגנון אפשרי וטבעי שמסביר זאת היה ז'אן בָּטיסט פּייר אנטואן דה מוֹנֶה, האביר מלמארק (Lamarck). כמעט 60 שנה לפני שצ'ארלס רוברט דרווין (Darwin) ואלפרד ראסל וולאס (Wallace) הציעו את עקרון הברירה הטבעית כמנגנון לשינוי אבולוציוני – להשתנות מינים ביולוגיים ולהתאמתם לסביבה – הציג למארק את השערותיו בדבר המנגנונים המניעים את האבולוציה.

מנגנון אחד, אליבא דלמארק, הוא נטייתם של החיים לעבר שלמות ומורכבות גדלות והולכות, השתנות מהחד תא הפשוט ביותר ועד האדם ומעבר לו. מנגנון שני הוא השפעת תנאי הסביבה על האורגניזם. שינויים בסביבה גורמים לאורגניזם לשנות את הדרך שבה הוא משתמש באיברים שונים – כך שיפתח תכונות חדשות המתאימות לצרכים החדשים שלו. אם למשל – בעקבות שינוי סביבתי שהגביל את זמינות המזון – הג'ירף מותח את צווארו בשאיפה להגיע לעלים בענפים גבוהים יותר ויותר, הצוואר שלו ישתנה ויתארך. על פי מנגנון שלישי תכונות שנרכשו מועברות בתורשה לצאצאים, כך שלג'ירף שבדוגמה ייוולדו צאצאים עם צוואר ארוך יותר. אם גם הם ימתחו את צווארם בשאיפה להגיע לעלים הם יורישו לצאצאיהם צוואר ארוך עוד יותר, וכך זה ימשיך מדור לדור עד לקבלת הג'ירף המושלם.

המנגנון השלישי הוא הזכור ביותר מרעיונותיו של למארק והוא ידוע כיום בשם "למארקיזם" – תורשה של תכונות נרכשות: מה שעשית והשגת במהלך חייך יעבור לצאצאיך. אין ספק שרעיון זה הוא אכן חלק חשוב מתורתו של למארק; אבל אין גם ספק שהוא אינו רעיון שלו. זו היתה החוכמה המקובלת בתקופתו ומעטים חשבו לחלוק עליה. למארק עצמו כתב "חוק הטבע שלפיו פרטים מקבלים את כל אשר הוריהם השיגו במהלך חייהם הוא כה נכון, כה ברור, כה נתמך בעובדות, עד כי אין מי שלא ישתכנע באמיתותו". אלו מילים חזקות במפתיע, בהתחשב בכך שמדובר ברעיון שבעיקרו פשוט אינו נכון.

היסטוריה של טעויות

למארק אמנם היה הראשון שניסה לפתור את שאלות מגוון החיים והתפתחות היצורים החיים באמצעות הצעת מנגנונים אבולוציוניים, אך הוא לא היה הראשון שניסה להתמודד עם שאלות אלו. לאורך ההיסטוריה האנושית הוצעו תשובות שונות ומשונות, שכללו רעיונות פילוסופיים חסרי בסיס, או מיתוסים התלויים בגורמים על טבעיים. אכן, בכל התרבויות העתיקות – כולל אלו שאמונותיהן מתקיימות עד ימינו – קיימים סיפורי בריאה המתארים את יצירת העולם והיצורים החיים בו. לדוגמה, בדתות האברהמיות המוכרות לכולנו, תיאור בריאת העולם מבוסס על שני סיפורי הבריאה שמופיעים בספר בראשית. האל בסיפורים אלו בורא את עולם החי והצומח בשלבים, אך זהו אירוע חד פעמי. העולם וכל אשר עליו נוצרו על ידי האל ונותרו ללא שינוי מרגע בריאתם.

הראשונים שנתנו הסבר "טבעי" לעולם היו היוונים, שאפילו האלים שלהם נולדו מן הטבע ולא היו בוראיו. אנכסימנדרוס ממילטוס, פילוסוף יווני בן המאה השישית לפני הספירה, חיבר יצירה בשם "על הטבע" שבה הסביר את הטבע בצורה "מדעית". הוא טען, למשל, כי הברקים נוצרים כשהרוח פוגעת בעננים ולא על ידי האל זאוס. אנכסימנדרוס שילב רעיונות מהמיתולוגיה עם תצפיותיו על העולם, כגון גילוי מאובנים, וקבע כי החיים הופיעו לראשונה מתוך הבוץ שבמי הים החמים שכיסו בעבר את הארץ כולה. כשהחלה הארץ להתייבש עלו בעלי החיים והצמחים ליבשה. בשלב זה עוד לא היו בני אדם; אלה התפתחו מאוחר יותר מדגים.

מינוטאור - שור עם מאפיינים של אדם

מינוטאור – שור עם מאפיינים של אדם. איור: NateHallinanArt, CC-BY-NC-ND.

כ-100 שנים מאוחר יותר קבע הפילוסוף היווני אמפדוקלס, שעל פי האגדה מת לאחר שקפץ ללועו של הר הגעש אטנה בניסיון להפוך לאל, כי העולם מורכב מארבעה יסודות: אדמה, אוויר, אש ומים. לטענתו צירופים שונים של יסודות אלו, בכמויות שונות, יוצרים את כל החומרים האחרים והתופעות שבכדור הארץ, וכך גם נוצרו היצורים החיים. בראשית היסודות, שהתחברו באקראי, יצרו מבנים שונים ומנותקים ששוטטו בעולם – עיניים, ראשים, זנבות, צווארים ועוד. כשמבנים אלו נפגשו הם התחברו ויצרו מבנים מורכבים יותר: בעלי החיים שאנחנו מכירים – כגון שנבובים, עטלפים, סלמנדרות, בני אדם, צפעונים וכרישים – וצירופים מפלצתיים, כגון עגלים עם ראש אדם. על פי אמפדוקלס, הסיבה שבגינה העולם לא מאוכלס במפלצות היא כי לא כל הצירופים התאימו זה לזה ולסביבה, רק הצירופים הטובים ביותר שרדו והתרבו. האחרים חיו לתקופה קצרה ואחר כך מתו ואבדו.

למרות זאת, היוונים לא האמינו באפשרות של שינוי אמיתי. לגישתם יצור חי לא יכול לשנות את המהות שלו ולהפוך ליצור אחר, כלומר מין ביולוגי לא יכול להשתנות למין ביולוגי אחר. אמנם אריסטו – פילוסוף דגול ואחד מאבות הפילוסופיה המערבית – וכן היפוקרטס, אנכסגורס ואחרים האמינו כי תכונות נרכשות עוברות בתורשה, אך הם סברו כי הן גורמות רק לשינויים קלים, למשל שינוי צבע העור של תושבי אתיופיה לכהה כתגובה לשמש, ולא לשינוי מהותי.

אריסטו טעה כמעט בכל קביעותיו לגבי מהות העולם והחיים. הוא סבר כי העולם הוא נצחי ובלתי משתנה ושכל היצורים בו נוצרו באופן ספונטני כפי שהם. לדעתו חלק מהיצורים ממשיכים ונוצרים בצורה זו כל הזמן. הוא האמין כי הסדר בטבע הוא קבוע וכי החיים מסודרים במעין שרשרת קיום מהיצור ה"ירוד" והפשוט ביותר עד למורכב ביותר, אך אין התפתחות – אין מעבר מן הפשוט אל המורכב. אמונותיו של אריסטו השפיעו על החשיבה במערב במשך מאות שנים, ואת שרשרת הקיום השגויה שלו אפשר לפגוש גם בימינו (ועוד נחזור אליה בהמשך).

רעיונותיו של אריסטו והאמונה הדתית בסיפור בראשית, שלפיו כל היצורים נבראו על ידי האל בצורתם הסופית, עיכבו את חקר האבולוציה של החיים. עבר זמן רב עד שמפגשים עם תרבויות ו"גזעי" אדם שונים, ממצאי מאובנים וההבנה כי מדובר בשרידי חיות וצמחים קדומים, גילויים בתחומי הגיאולוגיה והקוסמולוגיה וגילוי מחדש של הגישה היוונית לספק הסברים טבעיים לתופעות שונות – הכשירו את הקרקע להופעתם של רעיונות אבולוציוניים על החיים.

קארולוס ליניאוס

קרל פון לינה, ליניאוס (1707-1778). ציור: אלכסנדר רוזלין.

השלב הראשון בניסיון להבין את המגוון הגדול של החיים הוא לפתח שיטה לסיווגו. חוקרי טבע ידעו זה שנים כי יש קשר בין יצורים שונים וכי יש חיות שדומות יותר לחיות אחרות: למשל, חתול, עז או אדם – כולם יונקים חלב בצעירותם ולכן דומים זה לזה יותר מאשר לשממית. אך דרך שיטתית לבטא את הדמיון והשוני האלו היתה עדיין חסרה. הראשון שפיתח שיטת סיווג מדעית לכל עולם הטבע היה הבוטנאי השוודי קארולוס ליניאוס (Linnaeus, קרל פון לינה), שקיבץ וחילק באמצע המאה ה-18 את כל היצורים החיים באופן היררכי: בראש ההיררכיה הממלכה, מתחתיה כמה מערכות, מתחת לכל מערכה כמה מחלקות, וכך הלאה דרך סדרות, משפחות, סוגים ומינים ביולוגיים. למשל, אפשר לסווג את האדם לממלכת בעלי החיים (הממלכה השנייה בתקופתו של ליניאוס היתה ממלכת הצומח); בתוך ממלכה זו הוא שייך למערכת המֵיתרניים; בתוך מערכה זו למחלקת היונקים (עם החתול והעז); בתוך מחלקה זו לסדרת הפרימטים; בתוך סדרה זו למשפחת ההומינידיים; בתוך משפחה זו לסוג אדם (Homo); ובתוך סוג זה למין הביולוגי הנושא השם המפוקפק – אדם נבון (Homo sapiens). בצורה דומה אפשר לסווג כל מין ביולוגי אחר.

ליניאוס סבר כי שיטת המיון שפיתח מייצגת את מגוון החיים כפי שנוצר ותוכנן על ידי הבורא. הוא האמין כי מינים לא משתנים, פרט למקרים נדירים שבהם צמחים יוצרים בני כלאיים שהופכים למינים חדשים. עם זאת, שיטת המיון שלו אפשרה לראות בקלות יחסית את הדמיון והשוני בין מינים – הצעד ראשון להבנת הקשר ביניהם.

הצעד השני בהבנת מגוון החיים הוא הכרת ההיסטוריה שלהם, כפי שהיא משתקפת במאובנים. מאובנים היו ידועים לאדם מימי קדם, וכבר בימי אפלטון ואריסטו דנו בקיומם ובטבעם, אך מעטים האנשים שעמדו על טבעם האמיתי – שרידים או סימנים שנותרו מאורגניזמים קדומים. ההבנה כי מדובר בשרידי חיות מהעבר הפכה לנפוצה רק במאה ה-17, כאשר המלומד הדני ניקולאוס סטנו (Steno), המדען האנגלי הדגול רוברט הוק (Hook) וחוקר הטבע האנגלי ג'ון ריי (Ray) גילו כל אחד בנפרד כי קיים דמיון רב בין מאובנים שונים לרקמות ואיברים של חיות וצמחים בני ימינו. הקדים אותם לאונרדו דה-וינצ'י, בן המאה ה-16, שחקר מאובנים ימיים שמצא בעומק היבשה, בהרים. הוא הסיק כי מדובר בשרידים של בעלי חיים שחיו בים, מתו ונקברו במשקעים עוד לפני התרוממות ההרים. לאונרדו קבע כי העולם קיים זמן רב – מספיק זמן כדי שאזור שהיה פעם ים יהפוך להר בלב היבשה.

צדפה מאובנת. צילום: צחי קמארה

צדפה מאובנת על ראש הר בירדן. צילום: צחי קמארה

סטנו הסיק, כמו לאונרדו, כי מאובנים של חיות ימיות נוצרו לאחר ששרידי המתים נקברו בתוך משקעים, שהפכו עם הזמן לסלעים. הוא זיהה כי משקעים אלו יצרו שכבות בסלעים, כך שהשכבה התחתונה היא העתיקה ביותר והעליונה הצעירה ביותר, וכי השכבות נוצרות במקור בצורה אופקית. כלומר, סטנו מצא דרך לזהות שינוי במבנה כדור הארץ – אם סלע משקע לא מסודר באופן אופקי פירוש הדבר כי משהו הזיז אותו – וחשוב יותר לענייננו, הוא הראה כי ההיסטוריה של העולם, מהעבר ועד ימינו, שמורה בשכבות הסלעים.

ז'ורז'-לואי לקלר, הרוזן בופון

ז'ורז'-לואי לקלר, הרוזן בופון (1707-1788). ציור: François-Hubert Drouais.

חוקר הטבע והקוסמולוג הצרפתי ז'וֹרז' לוּאי לֶקלֶר, הרוזן מבּוּפוֹן (Buffon), התעניין גם הוא בהיסטוריה של העולם, וכמו חוקרים רבים אחרים בעידן הנאורות, התעקש ללמוד עליה בעזרת כלים מדעיים, תוך התעלמות מהסיפורים בכתבי הקודש. בופון סבר כי כדור הארץ וכוכבי הלכת האחרים במערכת השמש נוצרו על פי חוקי הפיזיקה של ניוטון ולא באופן על טבעי. שביט שהתנגש בשמש העיף לחלל חלקים שיצרו כדורים לוהטים – כוכבי הלכת. הכדורים התקררו עם הזמן והתמצקו, כך שנוצרה אדמה והחלו לרדת גשמים שמילאו את האוקיינוסים. בופון הסיק ממאובנים ומתצפיותיו על עולם הטבע כי גיל כדור הארץ צריך להיות גדול בהרבה מזה שחוּשב על ידי אנשי הדת. עתה, על פי חישוב שהתבסס על קצב הקירור של כדורי ברזל מלובן כמודל לכוכב לכת מתקרר, קבע בופון כי גיל כדור הארץ הוא לפחות 70 אלף שנים, למורת רוחה של הכנסיה הקתולית בצרפת, שהטילה חרם על ספריו. כיום ידוע כי גיל כדור הארץ עתיק בהרבה אפילו מהשערתו של בופון, וכי כוכבי הלכת נוצרו מאותו ענן גז ואבק שיצר את השמש, ולא בעזרת כוכב שביט.

יצירתו המוכרת ביותר היתה האנציקלופדיה Histoire naturelle ("תולדות הטבע"), שבה הוא תכנן לפרוש על פני 50 כרכים את כל הידע שהיה בזמנו על עולם הטבע, ואת דעותיו ופרשנותו בנושא. בופון לא הספיק להשלים את האנציקלופדיה – פורסמו רק 36 כרכים, שיצאו לאור משנת 1749 ועד מותו של בופון ב-1788 (חלקם פורסמו לאחר מותו). בופון סבר כי כפי שכדור הארץ השתנה במשך הזמן וכפי שהוא, כוכבי הלכת והכוכבים נוצרו באופן ספונטני מהתנגשות והתחברות של חלקיקים (היום אנו מכנים אותם אטומים ומולקולות), כך גם החיים. בגישה המזכירה במקצת את השקפתו של אמפדוקלס, שיער בופון כי באוקיינוסים החמים של כדור הארץ הצעיר חלקיקים, שדומים לחלקיקים שמרכיבים חומרים דוממים, התקבצו יחדיו בצירופים שונים לצברים וכך יצרו באופן ספונטני אורגניזמים שונים. על פי בופון האורגניזמים שנוצרו הם צורות המקור, הטיפוסים הראשיים, שהשתנו והתפתחו למינים הביולוגיים המוכרים כיום. הוא האמין כי עם התקררות כדור הארץ היצורים נדדו והתפזרו בעולם והסביבה החדשה גרמה להם להתנוון לצורות חדשות. למשל – כיאה לתפיסה הגזענית שהייתה נפוצה בתקופתו – הוא טען כי האדם הלבן הוא צורת המקור של המין האנושי וכי כל הקבוצות האנושיות האחרות הן צורות שהתנוונו עקב תנאי הסביבה, למשל הפכו לכהי עור בגלל השמש. הוא גם טען כי כל ההולכים על ארבע בעולם התפתחו, בדרך של ניוון, מ-38 טיפוסים ראשיים של הולכים על ארבע והיה הראשון שהעלה את האפשרות שמינים יכולים להיעלם, כלומר להיכחד.

בשלהי המאה ה-18 ותחילת המאה ה-19 הבינו חוקרים שונים כי הרכב המאובנים בשכבות הסלע השונות מייצג שינויים בעולם החי. הגאולוג הבריטי ויליאם סמית (Smith) שם לב כי מאובנים שנמצאים בשכבות מסוימות שונים מאוד, או רק דומים מעט, למאובנים בשכבות אחרות. לעומת זאת מאובנים מאותה שכבה דומים זה לזה, אפילו אם מדובר באותה שכבה מאזורים שונים בעולם. כמו כן, ככל שהשכבה צעירה יותר, השרידים שנמצאו בה דמו יותר לאורגניזמים החיים בימינו. חוקר הטבע והזואולוג הצרפתי הברון ז'ורז' קיוויה (Cuvier), שהתנגד לרעיונותיו של בופון והיה לימים יריבו של למארק, האמין בבריאה ובכך שיצורים חיים לא משתנים כיוון שכל שינוי יפגע בשלמותם ויגרום למותם. קיוויה בחן מאובנים של פילים והראה כי הם שונים מהפילים החיים כיום באפריקה ובאסיה. לטענתו הפילים הקדומים, שאותם כינה ממותות ומסטודונים, נעלמו מהעולם – נכחדו. לאחר שבחן ממצאי מאובנים נוספים, הסיק קיוויה כי חלק מהיצורים שנמצאים בשכבות קדומות לא מופיעים בשכבות מאוחרות יותר מאחר שהם נכחדו ואינם קיימים יותר. הוא האמין כי הסיבה לכך היא שהעולם עתיק ביותר ושהתרחשו בו במהלך ההיסטוריה סדרה של קטסטרופות שגרמו לשינויים בפני כדור הארץ ולהכחדת מינים רבים.

מסטודון אמריקני וממותה צמרית

מסטודון אמריקני (מימין) וממותה צמרית (משמאל). איור: Dantheman9758, CC-BY-SA.

רעיונותיו של קיוויה בדבר הקטסטרופות יצאו מהאופנה ככל שהתבסס עקרון האחידות, שפיתח הגאולוג והחקלאי ג'יימס האטון (Hutton) ושנתמך והופץ על ידי הגאולוג סר צ'רלס לייל (Lyell). על פי עקרון זה, תהליכים בעבר מתרחשים בדומה לתהליכים בהווה, ובאותו קצב. כלומר, כדור הארץ משתנה בקצב איטי ביותר ובלתי מורגש בחיי האדם. הזמן הדרוש כדי שסלעים יווצרו, שאדמה תעלה מהים ושהרים יישחקו, לדוגמה, הוא עצום ולכן כדור הארץ צריך להיות עתיק מאוד. לימים התברר כי כדור הארץ עובר אמנם שינוי איטי וממושך, אך נוסף לכך התרחשו אסונות, קטסטרופות, שהכחידו – כל אחד מהם – את רוב היצורים החיים באותה עת.

כאמור קיוויה, בניגוד לבופון, האמין כי יצורים לא יכולים לעבור שינוי כלשהו. לדעתו הם נותרים תמיד בצורה שבה הם נבראו, וצורה זו נקבעה על פי התפקיד שיש להם בעולם. באנגליה העלה הרופא וחוקר הטבע ארסמוס דרווין (Darwin) רעיון שונה. באחד הפרקים בספרו בן שני הכרכים זואונומיה (Zoönomia) טוען דרווין כי מוצאם של כל החיים באב קדמון משותף יחיד עם נטייה להתקדם לעבר מורכבות ושלמות. אותו אב קדמון התפצל והשתנה למינים הקיימים כיום, שינוי המתרחש בהשפעת הסביבה ובעקבות שאיפתו של היצור להתרבות, לאכול ולשרוד. התכונות החדשות שנרכשו מועברות לדור הבא.

דרווין, סבו של צ'ארלס דרווין, לא הציג אף לא ממצא או עובדה שתומכים ברעיונותיו ואף לא מנגנון שיכול להסביר כיצד השינוי מתרחש.

ואז הגיע למארק.

שואפים לאבולוציה

ז'אן בטיסט דה מונה, האביר מלמארק. תחריט צבעוני.

למארק. תחריט צבעוני. מתוך: Wellcome Library, London, CC-BY.

למארק נולד בעיירה בצפון צרפת ב-1744. הוא נולד למשפחת אצולה, בתקופה שבה תארים כבר לא היו ערובה לעושר, ומשפחתו של למארק היתה מכובדת – אך מרוששת. בגיל 16, לאחר מות אביו, הצטרף למארק לצבא הצרפתי. הוא הצטיין בשירותו ונראה כי כאצילים צרפתים רבים לפניו, הוא יבלה את שארית חייו כקצין וישיג את תהילתו – אם תהיה כזו – דרך החרב. אך לאחר שנים מעטות נפצע למארק בתאונה ונאלץ לפרוש, וחייו עלו על מסלול שונה לחלוטין. ללא מקור הכנסה – מלבד פנסיה צבאית זעירה למדי – הוא מצא עבודה בבנק והחל ללמוד רפואה, אבל לא השלים את לימודיו בתחום זה והתגלגל לתחום שנקרא באותה תקופה "תולדות הטבע"  (Natural History). במיוחד התמקד בבוטניקה, פרסם ספרים על הצמחייה בצרפת וזכה לתואר: "בוטניקאי מלכותי". מצמחים עבר למארק לחקור חרקים ורכיכות – חיות אותן כינה חסרי חוליות, ועשה רבות לשפר את הסיווג המדעי שנתן להם ליניאוס. בתקופה זו החל לשנות את דעתו בקשר למוצאם של המינים השונים. ב-1780 עוד כתב למארק כי גם אם יש שונות בתוך מין ביולוגי מסוים, היא אינה משנה את טבעו של המין, והוא נשאר קבוע לאורך זמן. מחקריו על התפתחות בעלי חיים והתעניינותו במאובנים גרמו לו לחשוב על כך מחדש. ייתכן גם שהושפע מרעיונותיו של בופון, שהיה ידידו ופטרונו בתחילת דרכו. בספר מ-1802 (שבו טבע את המונח "ביולוגיה") הוא כבר כתב: "זמן רב חשבתי שמינים נשארים קבועים בטבע… היום אני חושב שזו טעות".

ההבנה שהמינים השונים לא נבראו בצורה שבה אנו רואים אותם כיום, אלא השתנו לאורך השנים, היא הצעד הראשון בדרך לתיאוריה אבולוציונית. תובנה זו לא הייתה ייחודית ללמארק – באותה תקופה התנהל ויכוח ער בשאלת השתנותם (או אי השתנותם) של המינים; אך למארק היה הראשון שנקט בצעד הבא, ובנה תיאוריה שלמה ומקיפה על מוצאם והתפתחותם של המינים הביולוגיים השונים.

למארק פרש את תיאוריית האבולוציה שלו בשלושה ספרים:Recherches sur l'organisation des corps vivants – "מחקר על הארגון של גופים חיים" – ב-1802; Philosophie zoologique – "פילוסופיה זואולוגית" – ב-1809; והספר שחוגג השנה 200 לצאתו לאור – Histoire naturelle des animaux sans vertèbres – "תולדות הטבע של בעלי החיים חסרי החוליות".

החידוש המרכזי של למארק היה הצעתו למנגנון – או במקרה שלו, מנגנונים – העומדים מאחורי השתנות המינים, כלומר הכוחות המניעים את האבולוציה. המנגנון המוכר יותר, שעומד בבסיס מה שספרי הלימוד מכנים כיום בשם "למארקיזם", מסביר את התאמתם של המינים לסביבתם. את המנגנון הזה אפשר לסכם בקצרה בשלוש מילים: סביבה, התנהגות, צורה. לפי השערה זו, בעלי חיים מגיבים לשינויים בסביבה בשינוי בהתנהגות. למשל, אם הסביבה נהיית קרה יותר, הם יזוזו יותר כדי לשמור על טמפרטורת גופם. אם המזון הזמין להם נהייה קשה יותר או בעל קליפה עבה יותר, הם ילעסו אותו בכוח רב יותר. עד עכשיו הטענות האלו הן כמעט ברורות מאליהן. מכאן, למארק פונה להשערות פחות מבוססות. לטענתו, המנהגים הללו, אם הם נמשכים זמן רב, משנים את גופם וצורתם של בעלי החיים, ושינויים אלו עוברים בתורשה אל הדור הבא. זה כמובן מתקשר לרעיון התורשה של תכונות נרכשות, שכאמור לא היה ייחודי ללמארק. התובנה המקורית שלו היתה הקשר בין ההתנהגות – שמוכתבת על ידי הסביבה – לצורה. הסביבה, לפי למארק, אינה יכולה להשפיע ישירות על גופם של בעלי חיים, אבל היא מכתיבה את הצרכים שלהם (למשל, סביבה קרה מכתיבה צורך בחימום). הצרכים עצמם משנים את ההתנהגות, והיא זו שמעצבת את הגופים. איברים שנעשה בהם שימוש יתר מתחזקים ומשתנים בהתאם לשימוש שנעשה בהם, ואיברים שאינם זוכים לשימוש מתנוונים או נעלמים. אחת הדוגמאות הנפוצות לגישה זו היא הדוגמה של הנפח, המשתמש בזרועו הימנית להכות במתכת בזמן הכנת הכלים השונים. הזרוע גדלה ונהיית שרירית יותר בעקבות המאמץ החוזר, ולפי תיאורית ההורשה של תכונות נרכשות, בניו כבר נולדים עם זרוע חזקה יותר. אך אם בדוגמה זו קל להבין כיצד הזרוע משתנה עם השימוש, למארק החיל את התיאוריה שלו גם על מקרים שבהם ההשפעה הרבה פחות ברורה, כמו פרווה שנהיית ארוכה וצפופה יותר בעקבות הצורך בחימום. לא נפרט כאן את הדרך המדויקת שבה, לדעת למארק, ההתנהגות משפיעה על איברי הגוף. היא קשורה בהכוונה של "נוזלי חום" בתוך הגוף, ומבוססת על עקרונות כימיים שפיתח למארק, שהיו מבוססים על הכימיה העתיקה של ארבעת היסודות (אדמה, אוויר, אש ומים). רק כמה שנים לפני פרסום ספריו של למארק, אותה תורה עתיקה הועברה בבושת פנים למדפי ההיסטוריה בידי בן ארצו המהולל, אנטואן לבואזיה (Lavoisier), שהציב את היסודות לכימיה המודרנית. התעקשותו של למארק לדבוק באמונות הנושנות זיכתה אותו בלא מעט לגלוג מצד עמיתיו.

האבולוציה של הג'ירף (מחווה לגארי לארסון)

איור מתוך: Padian, K. Evol. Educ. Outreach. 6, 11 (2013), CC-BY. גרסה עברית: נעם לויתן, CC-BY-NC.

המנגנון המתואר כאן, עם תפקידה הפעיל של ההתנהגות בשינוי הצורה, עשוי להישמע זר למדי לאוזנינו המורגלות לרעיונות הדרוויניסטיים של ברירה טבעית. אך העקרונות העומדים בבסיס המנגנון אינם שונים כל כך מעקרונות התיאוריה של דרווין: אורגניזמים משתנים בעקבות השתנות הסביבה, והצורות הרבות והשונות שאנו רואים סביבנו הן תוצאה של התאמה לסביבות השונות ולאורחות החיים השונים. ההבדל העיקרי הוא בכך שאצל דרווין הסביבה אינה משנה בעצמה את בעלי החיים – היא הזירה שבה פועלת הברירה הטבעית. מנגנון הברירה הטבעית שלו ושל וולאס תלוי בשלושה עקרונות: 1. שונוּת, וריאציות, בין פרטים שונים מאותו המין, שונות שהיא מורשת, כלומר מועברת לצאצאים. 2. יצירת צאצאים רבים, יותר מכפי שצפויים לשרוד. 3. הצאצאים שירשו מהוריהם וריאציות מיטביות הם אלו שיצליחו לשרוד ולהתרבות; הם מותאמים לתנאי הסביבה המקומיים הנוכחיים באופן הטוב ביותר וינצחו יצורים אחרים בתחרות על משאבים מוגבלים.

עם זאת, גם אצל דרווין היה מקום משני לתורשה "רכה" של תכונות נרכשות שעוצבו בידי הסביבה. דרווין לא ידע מהו מקור השונות, ומאחר שכמו רבים אחרים הוא לא טרח לקרוא את מאמרו של גרֶגוֹר מנדל (Mendel) גם לא היה לו מושג מהם מנגנוני התורשה. הוא סבר כי התורשה היא מיזוג, ערבוב, של תכונות ההורים, כך שהצאצא המתקבל הוא ממוצע של הוריו. במקרה של תורשה כזו כל תכונה מועילה נדירה עלולה "להימהל" עד שתעלם כליל מהאוכלוסייה, בלי שהברירה הטבעית תוכל "לפעול" לטובתה. כדי לפתור בעיה זו הציע דרווין כי בכל איבר בגוף קיימים חלקיקים זעירים רבים הקרויים גֶמוּלוֹת, המייצגים תכונות שונות של האיבר. חלק מהגמולות מכל איבר נבחרות באקראי ונשלחות לאיברי המין של הזכר והנקבה. בעת ההזדווגות הן אלה שמתמזגות ויוצרות את הצאצא ואת איבריו. תכונות נרכשות יכולות להשפיע על הרכב הגמולות באיבר מסוים וכך לעבור בתורשה, והשפעת הסביבה על הגמולות מחזקת את התכונות הקיימות ושומרת שלא ייעלמו. השפעה זו והאקראיות בבחירתן של הגמולות הן מקור השונות המורשת. אולם, למרות הגורם ה"לאמרקיסטי" בהסבר של דרווין, הברירה הטבעית היא המנגנון שקובע בסופו של דבר אם יצור שירש תכונה מסוימת – ולא משנה מה מקורה – ישרוד ויעביר את תכונותיו לדור הבא.

אצל למארק, הסביבה משפיעה על בעלי החיים בצורה ישירה יותר, דרך שינוי ההתנהגות.

ובכל זאת, אם המנגנון הזה היה המרכיב היחיד בתורתו של למארק, הוא ודרווין לא היו רחוקים עד כדי כך זה מזה. היה זה מנגנון אחר, פחות מוכר היום אך זה שלמארק ראה בו את הכוח העיקרי והמרכזי של האבולוציה, שפער את התהום בין השניים. למארק האמין באדיקות כי המינים אינם סתם משתנים לאורך זמן, אלא הם נעשים מורכבים ומתוחכמים יותר. גם טענה זו לא היתה חדשה. למעשה, היא צורה חדשה של טענה עתיקה מאוד. אפלטון ואריסטו – ובעקבותם הוגים נוספים – תיארו את "שרשרת הקיום הגדולה", שבה כל היצורים החיים, ואפילו הסלעים והמינרלים, מסודרים לפי דרגת ההתפתחות שלהם. שרשרת הקיום מתחילה בדומם, עוברת דרך הצמחים לבעלי החיים – המסודרים בעצמם מהפשוט למפותח – לבני האדם ומעליהם ישויות אלוהיות שונות  – מלאכים, רוחות, אלים או אל, תלוי באמונות השונות שבהן תמכו הוגים אלו לאורך השנים. במקור, דרגות אלו הוצגו כקבועות ובלתי משתנות, וייצגו בעיני רבים את הסדר האלוהי, הנקבע מיום הבריאה ונמשך לנצח. למארק, והוגים אבולוציוניים אחרים בני זמנו, שילבו את ההבנה החדשה כי מינים משתנים עם הזמן עם שרשרת הקיום העתיקה, ויצרו מעין סולם שבו המינים מטפסים עם הזמן. הסלעים מצד אחד ואלוהים מצד שני, נשארו מחוץ לסולם, אבל השאר עדיין מסודרים בהיררכיה: מהפרימיטיבי והפשוט – יצורים חד תאיים – ועד, כמובן, לאדם.

התפתחות בעלי החיים על פי למארק

התפתחות בעלי החיים על פי למארק. איור מתוך "תולדות הטבע של בעלי החיים חסרי החוליות". מקור: Ragan, M. A. Biology Direct. 4, 43 (2013), CC-BY.

אבל פה למארק נתקל בבעיה. אם הגורם היחיד המשפיע על צורתם של המינים השונים הוא התאמה לסביבה מסוימת, מה גורם לעלייה התמידית במורכבות ובתחכום? לדעת למארק, יש כוח נוסף, הדוחף את המינים השונים "במעלה הסולם" וגורם להם לפתח תכונות מורכבות יותר ויותר. זהו, לדעת למארק, הכוח המניע המרכזי האחראי על התפתחות המינים. אם כל היצורים החיים על פני כדור הארץ היו חיים בדיוק באותם תנאים, בסביבה שאינה משתנה לעולם, למארק לא היה מצפה לראות מין ביולוגי אחד המותאם בשלמות לסביבתו, אלא מינים רבים, מהפשוט ועד למורכב, על השלבים השונים של הסולם האבולוציוני. בתנאים כאלו המנגנון השני, של הכוח הדוחף ליתר מורכבות היה פועל ללא ה"הפרעה" של המנגנון הראשון, המתאים מינים לסביבה מסוימת. למארק אכן ראה במנגנון ההתאמה לסביבה כוח משני, שבלעדיו התפתחות המינים היתה סדרה ברורה ורציפה של התקדמות. לו היינו בונים את העץ אבולוציוני של כל היצורים החיים לפי למארק, הוא היה דומה לברוש – גזע ישר וגבוה המסמל את ההתקדמות הרציפה במורכבות, עם ענפים צדדיים המסמלים את ההתאמות לסביבה.

מעניין לציין כי אמונתו העזה של למארק בכוח הדוחף את המינים למורכבות גוברת והולכת הובילה אותו לבעיה פילוסופית, שעשויה להיראות מוזרה לעינינו המודרניות, אך בעיניו הציבה אתגר משמעותי לתיאוריה שלו. באותה תקופה ניטש ויכוח בין המאמינים בעולם חדש יחסית, שנברא לפני כמה אלפי שנים, ובין המאמינים שכדור הארץ קיים זמן רב בהרבה. למארק מיקם את עצמו עמוק בתוך המחנה השני – לא היה לו כל ספק שהעולם והחיים בו עתיקים מאוד. אבל אם זה המצב, ואם כל היצורים החיים מוּנָעים על ידי כוח הדוחף אותם ללא הפסק לעבר מורכבות רבה יותר, איך קורה שעדיין יש בעולם יצורים פשוטים כל כך? מדוע לא התפתחו כולם והגיעו כבר לראש הסולם? למארק פתר את הבעיה בהשערה שהיצורים החד תאיים, הפשוטים ביותר, נוצרים בעולם שוב ושוב – יש מאין, בבריאה ספונטנית. הרעיון של בריאה ספונטנית, לא רק של חיידקים אלא אפילו של בעלי חיים, הוא עתיק מאוד. בכתבים מלפני אלפי שנים ניתן למצוא טענות לפיהם צפרדעים נוצרות מבוץ, עכברים מזרעי חיטה ועוד. אמנם, כבר כ-150 שנה לפני שלמארק פרסם את ספריו הוכיח פרנצ'סקו רדי (Redi), במה שהיה אולי הניסוי המדעי והמבוקר הראשון, שזבובים אינם נוצרים מבשר רקוב, וכך האמונה שבעלי חיים נבראים מחומר שאינו חי הלכה ונעלמה. אך בקשר למיקרואורגניזמים, השאלה נותרה פתוחה עוד כמה עשרות שנים אחרי זמנו של למארק, עד שהוויכוח הוכרע לבסוף בסדרת ניסויים יפה במיוחד של צרפתי נוסף, לואי פסטר (Pasteur). למארק, בכל מקרה, תמך ברעיון של בריאה ספונטנית של יצורים חד תאיים, והשתמש בו כדי להציל את התיאוריה שלו מסתירה לוגית. לפי התיאוריה, היצורים הראשונים שנבראו, לפני זמן רב מאוד, הפכו זה מכבר ליצורים המפותחים ביותר על פני כדור הארץ (כלומר, בני האדם). אלו שנבראו אחר כך התפתחו גם הם, אך עדיין לא הגיעו למדרגה כה גבוהה. אלו הם בעלי החיים הנחותים יותר. אלו שנבראו רק לפני זמן קצר, "הספיקו" להתפתח עד לדרגת, נאמר, תולעים, ולא יותר מכך. הביולוג וסופר המדע הפופולרי סטיבן ג'יי גולד (Gould) דימה את התיאוריה הזו למדרגות נעות: היצורים הפשוטים ביותר נבראים במדרגה הראשונה, ועם הזמן עולים מעלה ונהיים מורכבים יותר ויותר. כאשר הם עולים, המדרגה הראשונה מתפנה, ושוב נבראים בה יצורים פשוטים. כך מתקבל גרם מדרגות נעות שמינים בעלי מורכבות שונה תופסים בו את כל המדרגות, ואף אחת לעולם לא נשארת ריקה.

גם היום, הרבה לאחר שהבריאה הספונטנית ירדה מגדולתה, רבים עדיין מאמינים ב"סולם האבולוציוני". אמנם, הרעיון של כוח הדוחף ומכוון נוזלי חום בגוף לעבר פיתוח של איברים מורכבים יותר ויותר נזנח זה מכבר, והתיאוריות המדעיות כיום אינן עוסקות בשום צורה בהתקדמות של אורגניזם לעבר "מושלמות" כזו או אחרת; אך נראה שהנטייה של בני האדם לסווג את כל מה שמסביבם לקבוצות, ולסדר את הקבוצות הללו לפי דרגות – אותה נטייה שגרמה ל"שרשרת הקיום הגדולה" להיות פופולרית כל כך – עדיין חיה ובועטת. והרי ברור מאליו, שקוף מפותח יותר מצפרדע. ועוד יותר ברור שאנו, בני האדם, מפותחים יותר מהקוף, ובעצם מכל אחד אחר: אנחנו יכולים לדבר! וליצור ספרות! ולחבר סימפוניות (טוב אנחנו ספציפית לא, אבל יש בני אדם שכן). בעינינו, תכונות אלו אינן יכולות בשום פנים ואופן להיות פשוט "התאמה לסביבה", הן בוודאי מראות על דרגה גבוהה יותר של התפתחות. כך, אם נסתכל על ההיסטוריה של תיאורית האבולוציה, גם אחרי דרווין, נראה את הרעיון של "דרגת ההתפתחות" חוזר שוב ושוב, ובציבור הכללי הוא נפוץ עד היום.

קריקטורה: 700,000 שנות התקדמות

מאות אלפי שנות התקדמות. איור: Alfred Joseph Frueh. קריקטורה מתוך The New Yorker, July 25, 1925.

מדוע זנח המדע המודרני את הרעיון הזה? קודם כל, היום ברור כי בריאה ספונטנית אינה מתרחשת. החיים על פני כדור הארץ הופיעו לפני יותר מ-3.5 מיליארד שנה, ומאחורי כל יצור חי כיום ישנם לפחות 3.5 מיליארדי שנים של אבולוציה, שהתאימה אותו לסביבה מסוימת ולאורח חיים מסוים. נוסף על כך, גם אם אפשר לחשוב על מאפיינים אובייקטיבים של "מידת מורכבות" (למשל, מספר תאים, או מספר של סוגי רקמות שונות) הרי ההיסטוריה האבולוציונית של החיים על פני כדור הארץ לא מראה התקדמות רציפה וקבועה בשום מאפיין כזה. כאשר אפלטון בנה את שרשרת הקיום שלו, או למארק את הסולם האבולוציוני, התכונות ה"פרימיטיביות" וה"מורכבות" נקבעו לפי רף שונה: עד כמה הן דומות לתכונות שלנו. בעלי החיים הדומים לנו ביותר, או אלו המסוגלים לעשות דברים שאנו טובים בהם במיוחד – תקשורת, פתירת בעיות וכו' – נדמים בעינינו כ"מפותחים" יותר. אם שרשרת הקיום היתה נוצרת על ידי נשר, היכולת לעוף היתה ודאי נראית כמאפיין של בעלי החיים המפותחים, ואם היתה נוצרת על ידי סלמון, כולנו היינו מדורגים על פי כשרון השחייה שלנו והאפשרות לחיות הן במים מתוקים והן במים מלוחים. אין כל דרך אובייקטיבית לטעון שאנחנו מפותחים יותר מבז או מדבורה.

למרות האמונה הנמשכת בסולם האבולוציוני, אצל דרווין המיקוד עבר מהכוח הדוחף להתקדמות לרעיון של התאמה לסביבה: אותו מנגנון שלמארק תפש כמשני, כהפרעה בדרך למימוש האידיאל של ההתקדמות התמידית, היה זה שתפס בסופו של דבר את מרכז הבמה. הוא גם זה שייזכר בסופו של דבר כתורתו של למארק.

למארק מת, יחי למארק

לאחר ימיו של דרווין, בעקבות הגילוי מחדש של עקרונות התורשה שניסח מנדל ועוד יותר לאחר גילוי הגרעין וה-DNA – התורשה ה"רכה", של תכונות נרכשות, נזנחה. מנדל הראה שתכונות מסוימות נקבעות על ידי גורמים בדידים, שמאוחר יותר נקראו גֶנים. במחצית הראשונה של המאה ה-20 מיקומם של הגנים האלו נקבע כגרעין התא, והתברר כי הם עשויים DNA. אפשר לתאר את ה-DNA כשרשרת המורכבת מארבעה סוגי חרוזים, הנקראים נוקלאוטידים. רצף ה-DNA בגן מסוים – כלומר הסדר של הנוקלאוטידים לאורך השרשרת – קובע את החלבון שייווצר מהגן. במשך כמה עשורים ה-DNA היה המלך הבלתי מעורער של התורשה. הגנטיקה המודרנית נבנתה על הרעיון ש-DNA קובע את התכונות שלנו. נכון, לא כל התכונות פשוטות כמו צורת זרעי האפונה שחקר מנדל, חלקן מושפעות מכמה גנים ולחלקן יחסים מורכבים עם הסביבה שהאדם גדל בה, למשל – גובהו של אדם תלוי גם בגנים שהוא מקבל מהוריו וגם בתזונה שלו. אבל כשמדובר בתורשה, לא היה ספק – מה שאנחנו מקבלים מהורינו הוא ה-DNA שלהם, וכל דמיון בינינו לבינם נובע מאותו DNA. הבנה זו היתה מכת מוות לתורשה של תכונות נרכשות, שכן מה שאנחנו עושים במהלך חיינו לא משפיע כהוא זה על רצף הDNA שלנו. הג'ירף יכול להימתח עד שיקבל נקע בצווארו, הנַפח יכול להכות בברזל עד שזרועו תתנפח לגודל של חבית, וכל המאמצים האלו לא ישנו את רצף ה-DNA בתאיהם. יותר מכך – בניגוד למה שחשב דרווין, אצל בעלי חיים התאים שיהפכו לתאי המין נפרדים משאר תאי הגוף בשלב מוקדם מאוד של ההתפתחות העובּרית, ונשארים מבודדים, כך ששינויים המתרחשים באיברי הגוף האחרים לא משפיעים עליהם.

קריקטורה: האבולוציה של הג'ירף ושינויים בסביבה

איור: SadamBober. גרסה עברית: נעם לויתן.

במשך זמן רב נראה היה שזה כל הסיפור. חומר התורשה הוא DNA, הוא אינו משתנה כתלות בהתנהגותנו או בחוויות שאנו עוֹברים, ולפיכך לדברים אלו אין השפעה על התורשה. אך בשנים האחרונות חל שינוי מסוים בתפישה הזו.

השינוי נבע מהבנה הולכת וגוברת שה-DNA אינו חזות הכל. במובן מסוים זה כמעט ברור מאליו: הרי בכל תאי גופנו ישנו אותו DNA, ובכל זאת תא כבד שונה מאוד מתא עור ששונה לחלוטין מתא עצב. כל תא "בוחר" לייצר חלבונים שונים מתוך כלל הגנום, וזה מה שהופך אותו לתא המתמחה בתפקיד אחד מסוים, כמו ייצור אינסולין (תא לבלב) התכווצות והרפיה (תא שריר) ועוד ועוד. מה קובע אילו חלבונים ייוצרו בכל תא? אלו הם שינויים תוך תאיים שאינם משפיעים על רצף ה-DNA, ולפיכך נקראים שינויים אֶפּיגֶנֶטיים – "מֵעבר לגנים". שינויים אלו כוללים למשל הוספה של מולקולות קטנות למולקולות ה-DNA (הכרומוזומים) או הסרתן, העוזרות לקבוע אילו גנים יתבטאו ויתורגמו לחלבונים. השינוי הנפוץ ביותר נקרא מֶתילַציה – הוספה של אטום פחמן וכמה אטומי מימן (קבוצת מֶתיל) על גבי נוקלאוטידים מסוימים ב-DNA. גנים שעברו מתילציה בדרך כלל לא יקודדו לחלבונים. גם הימצאותם או חסרונם של חלבונים ומולקולות אחרות בתא יכולים להיחשב כשינויים אפיגנטיים. חלק משינויים אלה הם זמניים וחלקם – בעיקר מתילציה – מתרחשים במהלך ההתפתחות העובּרית ונשארים לאורך כל החיים. זו הסיבה שתא כליה, למשל, אינו יכול לפתע פתאום להפוך לתא דם (מה שהיה גורם מן הסתם ללא מעט בעיות).

פרט להבדלים בין סוגי תאים שונים, לאחרונה התברר שהסביבה – החוויות שעוברות על האורגניזם במהלך חייו – משפיעה גם היא על המתילציה ועל שינויים אֶפיגנטיים אחרים. כך למשל, בזרעי צמחים שנחשפו לקור הוסרה המתילציה בחלקים נרחבים של הגנום שלהם, ואילו בגורי חולדות כמות הליקוקים שקיבלו מאימם השפיעה על המתילציה במוחם. עוד ועוד מחקרים מראים כי שורה של אפקטים סביבתיים – המחלות שבהן חלינו בילדותינו, המזון שאנו אוכלים, האקלים שבו אנו חיים – אמנם לא משפיעים על רצף הגנים שלנו כמו שחשב למארק, אך בהחלט משפיעים על האפיגנטיקה.

מתילציה של שני נוקלאוטידים ב-DNA

מתילציה של שני נוקלאוטידים ב-DNA. איור: Christoph Bock (Max Planck Institute for Informatics), CC-BY-SA.

אך מה כל זה משנה בעצם? מתילציה ושינויים אחרים בתאים עשויים להיות מעניינים מאוד, אך אם מה שאנו מעבירים לדור הבא הוא אך ורק את רצף ה-DNA – כל השינויים הללו נשארים בדור אחד בלבד ואין להם כל השפעה על הצאצאים. באורגניזמים רב תאיים, תאי המין – תאי הזרע והביציות – הם תאים מיוחדים. קודם כל, יש בהם רק מחצית מה-DNA שיש בשאר התאים (בבני אדם, 23 כרומוזומים, לעומת 46 בתאי הגוף) כך שכאשר הם מתחברים ליצירת ביצית מופרית, זו מקבלת מערך שלם של כרומוזומים. מלבד זאת, מכיוון שמהביצית המופרית צריכים להתפתח כל תאי הגוף השונים, כל השינויים האפיגנטיים – ובייחוד המתילציה של ה-DNA – מוּסָרים במהלך יצירתם של תאי המין. הביצית המופרית מתחילה את חייה חפה מכל השפעה אפיגנטית, וכך מכל השפעה אפשרית של הסביבה שההורים נחשפו אליה.

או כך לפחות היה נהוג לחשוב.

הרמז הראשון לכך שלא כל המתילציה מוּסרת בתאי המין הגיע מתופעה בשם החתמה הורית (הטבעה גנומית, Genomic imprinting). אלו הם מקרים בהם גנים מסוימים בתאי המין של האב עוֹברים מתילציה, וגנים אחרים עוברים מתילציה בתאי המין של האם. הם מגיעים כך לביצית המופרית – ואחר כך לכל התאים המתפתחים ממנה – כאשר הם "מסומנים": חלק מהגנים יהיו פעילים רק אם הגיעו מהאם, וחלק אחר – רק אם הגיעו מהאב. תופעה זו מסבירה מדוע מחלות גנטיות מסוימות עוברות אך ורק מהאם לילד, או רק מהאב לצאצא – הגן האחראי למחלה מושתק על ידי מתילציה אם הגיע מההורה השני. זו גם אחת הסיבות להבדלים בין הצאצא של חמור וסוסה לזה של סוס ואתון (הפרד המוכּר לנו הוא תמיד תוצאה של זיווג בין חמור וסוסה).

המחקרים הראשונים שהראו תורשה אפיגנטית אמיתית – כלומר, שינוי אפיגנטי שהתרחש באורגניזם במהלך חייו והועבר לצאצאיו – נערכו בצמחים. יש לכך סיבה ברורה: בניגוד לבעלי חיים, בצמחים התאים המייצרים את תאי המין אינם מופרדים משאר תאי הגוף אלא מתפתחים יחד איתם, וחווים את כל מה שהצמח עובֵר – חוסר במים, קור, חשיפה לאוכלי עשב וכו'. חוויות אלו עשויות להשפיע עליהם וכך גם על תאי המין ועל העוּבּר שייווצר מהם. ואמנם, בתחילת שנות ה-80 התפרסם מחקר שהראה כי צמחי טבק שנחשפו לנגיפים העמידו צאצאים שהיו עמידים יותר לאותו נגיף. מאז נוספו עוד עדויות של מקרים דומים: צמחים שנפגעו מגורם מסוים העמידו צאצאים שידעו להתגונן נגדו – ולפעמים גם נגד גורמים נוספים – מבטן ומלידה (או במקרה הזה, מזרע ומנביטה). למשל, צנון מצוי שזחלים אוכלים את עליו מפַתח קוצים ומייצר תרכובות רעילות, וצאצאיו כבר נולדים עם הגנות אלו בלי שראו זחל. ברבים מהמקרים המנגנון המדויק שדרכו מועבר המידע לדור הבא עדיין אינו ידוע. אך במקרים שבהם הוא כן ידוע, מדובר – שלא במפתיע – בשינויים אפיגנטיים, שגורמים לגנים מסוימים להיות פעילים יותר.

שינויים כאלו מתחילים להתגלות גם בבעלי חיים, למרות הקושי הגדול יותר בתורשה אפיגנטית אצלם. דוגמה אחת היא זו של הדפנייה – סרטן מים זעיר שחי בשלוליות. כאשר הדפנייה מרגישה שיש מסביבה טורפים (בעזרת כימיקל שהם משחררים) היא מפתחת מעין "קסדה", שכבת מגן מסביב לראשה. הצאצאים של הדפניות חובשות הקסדה כבר בוקעים עם קסדה זו, גם אם אין טורפים באזור. עם זאת, גם בצמחים וגם בבעלי חיים האפקט נעלם לאחר כמה דורות.

דפניות עם ובלי קסדת מגן

דפניה ללא קסדה (מימין) ודפניה חובשת קסדה (משמאל). צילום: Christian Laforsch, CC-BY.

האם דבר דומה מתרחש בבני אדם? זו שאלה שקשה לענות עליה, הן משום שהיא דורשת מעקב אחר כמה דורות של בני אדם (שמצריך קצת יותר זמן ממעקב אחר כמה דורות של צנון), והן משום שלא נהוג לחשוף קבוצות של בני אדם למחלות או לטורפים לצרכי מחקר. ובכל זאת, בעזרת חשיבה יצירתית ובעזרת רישום קפדני של כל מאורע בחיי כפר שבדי נידח, יש לנו כיום התחלה של תשובה.

הכנסייה בכפר אוברקאליקס (Överkalix) בצפון שבדיה מנהלת רישומים של לידות, מחלות, מיתות וגם של כמות היבולים השונים בכל שנה ושל מחירי המזון מאז שנות ה-90 של המאה ה-19. דבר זה אִפשר לחוקרים להתחקות אחר אנשים שנולדו בכפר ב-1890, 1905 ו-1920, ילדיהם ונכדיהם. הם מצאו קשר בין זמינות המזון בילדותם של אנשים אלו לבין המחלות שתקפו את ילדיהם או אפילו את נכדיהם. למשל, ילדיהם של גברים שסבלו מחסור במזון בתקופה מסוימת בילדותם היו בסיכון גבוה נמוך יותר לחלות במחלות לב, ולעומת זאת, נכדיהם של גברים שאכלו היטב בילדותם נטו לחלות יותר בסוכרת. עוד מתאמים כאלו מתגלים כל הזמן, וגם אם עדיין קשה לקשר אותם למנגנונים אפיגנטיים ספציפיים, סביר להניח שהם אינם שונים מאלו שאנו רואים בבעלי חיים אחרים, וכך גם בצמחים.

שינויים אפיגנטיים יכולים לעבור מדור לדור – דוגמאות חדשות לכך מתגלות חדשות לבקרים. מקרים אלו מזכירים את התורשה הרכה של ימי למארק, עם שינויים שמתרחשים בתגובה לסביבה ומועברים לדור הבא. אבל האם אפיגנטיקה יכולה להשפיע באופן ממשי על האבולוציה של המין? ישנם אנשים שטוענים שכן. המפורסמת בהם היא פרופסור חוה יבלונקה (Jablonka) מאוניברסיטת תל אביב.

השפעה כזו יכולה להתבטא בכמה צורות. ראשית, אם קבוצות בעלי חיים מאותו מין מפתחות התאמות אפיגנטיות שונות, צורתם והתנהגותם עשויות להשתנות עד כדי כך שבעלי החיים בקבוצה יפסיקו להזדווג זה עם זה. מוטציות אקראיות שיתרחשו במהלך הזמן בכל אחת מהקבוצות יגרמו לכך שבסופו של דבר גם ה-DNA שלהן יהיה שונה, וכך יתפתחו מקבוצות אלו שני מינים שונים. דרך ישירה יותר היא השפעה אפיגנטית על יצירת מוטציות – שינויים ברצף ה-DNA. בצמחים, מצבי עקה (פציעה, חשיפה לנגיפים וכו') יכולים לשנות את תבנית המתילציה ולהגדיל את הסיכוי ליצירת מוטציות רבות יותר. האם יש לכך יתרון? בהחלט ייתכן. מצבי עקה כאלו משמעותם שהצמח נמצא בסביבה קשה, ומוטציות רבות מגבירות את הסיכוי לכך שחלק מהצאצאים יהיו בעלי תכונות שיאפשרו להם לשגשג בסביבה כזו.

חקר התורשה האפיגנטית נמצא עדיין בחיתוליו, ובעתיד בוודאי נדע יותר על הדרכים שבהן היא מתבצעת וגם על הקשר בינה ובין התורשה הגנטית. במידה מסוימת התורשה האפיגנטית מחזירה לחיים את הרעיון ה"למרקיאני" של תורשה רכה (אף שכפי שראינו, למארק עצמו ככל הנראה לא היה קורא לכך "למארקיזם"): השפעות הסביבה גורמות לשינויים באורגניזמים שעוברים לדור הבא. אך על פי למארק שינויים אלו שיפרו את התאמתם של האורגניזמים לסביבתם. האם זה המקרה כאן? ועד כמה תופעה זו חשובה לאבולוציה? שאלות אלו ממתינות עדיין לתשובות.

Top Image credits: Noam Leviatan, CC-BY-NC. This is a derivative of Jean-Baptiste de Lamarck by Charles Thevenin and of Space Radiation Hitting Cell DNA by NASA

לקריאה נוספת

Eva Jablonka & Marion J. Lamb. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. Bradford Books, 2014.

Carl Zimmer. The Tangled Bank: An Introduction to Evolution. Roberts and Company Publishers, 2013.

Stephen Jay Gould. The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press, 2002.

חוה יבלונקה ומריון ג' למב, אבולוציה בארבעה ממדים. תרגום: ברוריה בן-ברוך. הוצאת עם עובד, 2009.

סטיבן ג'יי גולד. אבני מירמה ממרקש. תרגום: מיכל רון. דביר, 2002.

חוה יבלונקה. אבולוציה – יחידות 1-2. האוניברסיטה הפתוחה, 1994.

סטיבן ג'יי גולד. בוהן הפנדה. תרגום: עמוס כרמל. דביר, 1990.

מאמר על השפעות התזונה על הדורות הבאים:

Kaati, G., Bygren, L. O. & Edvinsson, S. Cardiovascular and diabetes mortality determined by nutrition during parents' and grandparents' slow growth period. Eur. J. Hum. Genet. 10, 682-688 (2002). doi: 10.1038/sj.ejhg.5200859

יונת אשחר ונעם לויתן, "קטעי מעבר", "גליליאו" 132 – מאובנים שחושפים מעברים חשובים באבולוציה של בעלי החיים

יונת אשחר ונעם לויתן, "לפענח את ספר החיים", "גליליאו" 178

אפיגנטיקה ותורשה (באנגלית)

המאמר המקורי התפרסם במגזין גליליאו גיליון 200, מאי 2015

עדכון
27/12/2017: תיקון טעות בתיאור המחקר על אנשי אוברקאליקס. במקור נכתב "ילדיהם של גברים שסבלו מחסור במזון בתקופה מסוימת בילדותם היו בסיכון גבוה יותר לחלות במחלות לב". הסיכון שלהם לכך דווקא נמוך יותר.

תגים: ,

9 תגובות ל-“השאיפה לאבולוציה של למארק”

  1. motior אומר:

    תודה על מאמר מרתק – חידשת לי לא מעט

    אהבתי

  2. אורי פלביץ אומר:

    מאמר מצוין. תודה לשניכם

    אהבתי

  3. יח אומר:

    אשמח בפוסטים כל כך ארוכים לתקציר של כמה פסקאות…

    עוזר גם לסיכום וגם לעצלנים 🙂

    אהבתי

    • Noam אומר:

      קשה לכתוב תקציר לפוסט שהוא סוג של סקירה היסטורית, אבל הנה נסיון לאמ;לק:

      מאז ומעולם ניסו בני האדם להסביר את המגוון העצום של היצורים החיים בטבע ואת התאמתם המדהימה לסביבתם. האדם הראשון שניסה לפתור את שאלות מגוון החיים והתפתחות היצורים החיים באמצעות הצעת מנגנונים אבולוציוניים היה ז'אן בטיסט למארק, אך הוא לא היה הראשון שהתמודד עם שאלות אלו.

      לאורך ההיסטוריה האנושית הוצעו תשובות שונות ומשונות, שכללו רעיונות פילוסופיים חסרי בסיס, או מיתוסים התלויים בגורמים על טבעיים. הראשונים שנתנו הסבר "טבעי" (ושגוי) לעולם היו היוונים. עם זאת, רעיונותיו של אריסטו ולאחר מכן האמונה הדתית בסיפור בראשית – שלפיו כל היצורים נבראו על ידי האל בצורתם הסופית – עיכבו את חקר האבולוציה של החיים.
      עבר זמן רב עד שמפגשים עם תרבויות ו"גזעי" אדם שונים, ממצאי מאובנים וההבנה כי מדובר בשרידי חיות וצמחים קדומים, גילויים בתחומי הגיאולוגיה והקוסמולוגיה וגילוי מחדש של הגישה היוונית לספק הסברים טבעיים לתופעות שונות – הכשירו את הקרקע להופעתם של רעיונות אבולוציוניים על החיים.

      המנגנונים של למארק כללו נטייה טבעית של החיים לעבר שלמות ומורכבות גדלות והולכות (רעיון שגוי שקשור "לשרשרת הקיום הגדולה" של אריסטו), השפעה תנאי הסביבה על אורגניזמים כך שהם יפתחו – במהלך חייהם – תכונות חדשות ומעבר של תכונות נרכשות אלו לצאצאים.

      היום ידוע כי למארק שגה. התורשה קשורה לרצף ה-DNA שאנחנו מקבלים מההורים שלנו והוא קובע את התכונות שלנו: "מה שאנחנו עושים במהלך חיינו לא משפיע כהוא זה על רצף הDNA שלנו. הג'ירף יכול להימתח עד שיקבל נקע בצווארו, הנַפח יכול להכות בברזל עד שזרועו תתנפח לגודל של חבית, וכל המאמצים האלו לא ישנו את רצף ה-DNA בתאיהם". עם זאת, הסביבה יכולה לגרום לשינויים בביטוי של גנים – שינויים אפיגנטיים – וחלק משינויים אלו יכולים לעבור לצאצאים (למשך מספר קטן של דורות).

      ברשומה יונת ואני סקרנו את רעיונותיו של למארק, את ההיסטוריה של האבולוציה שקדמה לדרווין ולוולאס ואת ה"למארקיזם" שאחרי למארק.

      אהבתי

  4. שלומי אומר:

    אני חייב לציין שהיחס שלי ללמארק היה מאוד מזלזל עד שקראתי את הפוסט (כנראה שהשלכתי עליו את היחס שלי לאלו שמבלבלים דארוויניזם עם למארקיזם), ותודה לך ששינית את דעתי 😛

    אהבתי

    • Noam אומר:

      כפי שדארוויניזם לא מייצג את דרווין (ובטח לא את תורת האבולוציה המודרנית), כך למארקיזם לא מייצג את למארק. שמח ששינינו את דעתך 🙂

      אהבתי

  5. ניתאי עמיאל אומר:

    שלום, ראיתי באיזשהו ספר סיפור על מדען שניסה להוכיח את הלמרקיזם על ידי זה שגידל דורות של קרפדות עם נקודות הדבקה מקרפדות בלי נקודות, בסוף גילו שהנקודות שהיו שם היו נקודות שהוא שם כדי להצדיק את המחקר.רציתי לדעת על אמיתות הסיפור?והאם בסופו של דבר הופרך הלמרקיזם?

    אהבתי