קטעי מעבר (חלק א')

אבן גיר הבנויה מחלזונות ים מאובנים מסוג נרינאה בשונית עין קדם.

חקר המאובנים של העשורים האחרונים מגלה יותר מטפחיים על אודות התפתחות המינים-הביולוגיים, ועל המעברים שעשו מהמים ליבשה, ומשם לאוויר

נעם לויתן ויונת אשחר | גליליאו

אחד הרמזים שהובילו את צ'ארלס רוברט דרווין (Darwin) ואת אלפרד ראסל וולאס (Wallace) להציע את עקרון הברירה הטבעית כמנגנון להשתנות מינים-ביולוגיים, כלומר לשינוי אבולוציוני, היו ממצאי מאובנים. באוקטובר 1832, כתשעה חודשים לאחר תחילת מסעו של דרווין בביגל (HMS Beagle), עגנה הספינה בשפך נהר לה פלטה (Rio de la Plata), לימים בארגנטינה. דרווין גילה באזור זה כמה מיני יונקים מאובנים, כשאחד מהם היה של גליפטודון (Glyptodon, "שן חקוקה") – יונק קדמון הדומה לארמדיל ענק. העובדה כי מאובן זה (ומאובנים נוספים שמצא) מזכיר חיות השוכנות באותה סביבה, כגון הארמדיל, אך אינו זהה להן, עזרה לדרווין להבין כי מינים-ביולוגיים משתנים עם הזמן. זו רק דוגמה אחת, שממנה אפשר להבין כמה גדול הרושם שהמאובנים, וממצאים אחרים מאמריקה הדרומית, הותירו על דרווין. עד כדי כך גדול היה רושם זה, עד שהמשפט הראשון בספרו "מוצא המינים", שיצא לאור לראשונה לפני 150 שנה, מתאר את תרומתם של ממצאים אלה לפיתוח תורת האבולוציה שלו. גם באוטוביוגרפיה שלו דרווין חוזר ומתאר כיצד "במהלך המסע על ה"ביגל" התרשמתי עמוקות כשגיליתי בתצורות של אזור הפמפס מאובני בעלי חיים גדולים מכוסים בשריון המזכיר את זה של הארמדילים כיום" (תרגום: יקי מנשנפרויד, הוצאת רסלינג) . המאובנים אמנם השפיעו על דרווין ועל וולאס, אך יש לזכור כי שרידים של יצורים קדומים הם נדירים, מפני שמרבית היצורים שמתים אינם מתאבנים ומשתמרים.

מאובן הוא כל שריד של אורגניזם או חלק ממנו, או שריד המעיד על פעילותו, כגון טביעות כף הרגל של דינוזאורים שהתגלו בבית-זית. בדרך כלל כדי ששריד ייחשב למאובן גילו צריך לעלות על 10,000 שנה. השם העברי רומז על תהליך של הפיכה לאבן, כפי שאכן קורה בחלק גדול מהמאובנים, אך אין זה הכרחי. לדוגמה, גם חרקים שמשתמרים בענבר או ממותות הקבורות בקרח נחשבים מאובנים. כדי שיצוּר יתאבן צריכים להתקיים תנאים מיוחדים, כגון נוכחות חלקי גוף קשים וקבורה מהירה באזור שקט כך ששרידי היצור לא יתפרקו; ההתאבנות מתרחשת לרוב באזורי מים רדודים שבהם גדול הסיכוי כי היצור ייקבר במשקעים. על אף נדירותם היחסית התגלו במרוצת השנים ממצאי מאובנים המאפשרים לראות שינוי אבולוציוני לאורך זמן. לדוגמה, מאובני הדגים הראשונים ממוקמים בשכבות הסלע העתיקות, מתחת למאובני הדו-חיים הראשונים הנמצאים בשכבות עליונות יותר, היינו צעירות יותר. כמו כן, לעתים נמצאו מאובנים המייצגים (כפי שחוזה האבולוציה) צורת מעבר, צורת ביניים, בין קבוצות יצורים שונים, כגון האוסטרלופיתקוס המשלב תכונות של קוף-אדם ואדם. בשנים האחרונות התגלו מאובנים החושפים כיצד התרחשו המעברים הגדולים במהלך האבולוציה של החולייתנים, למשל המעבר מהים ליבשה ובחזרה, וכיבוש האוויר.

מהמים ליבשה

זה זמן רב ידוע כי מוצא החולייתנים בעלי הגפיים, הטטרפודים (Tetrapods, "בעלי ארבע רגליים"), הוא בדגים מצוּיָצֵי-סנפיר הקרויים גם בעלי סנפירים בשרניים (Sarcopterygii). היום חיים רק שמונה מיני דגים הנמנים עם קבוצה זו: שישה מינים של דגי ריאות ושני מינים של צֶלָקָנתים הקרויים לטימֶריה (Latimeria, על שם גברת מרג'ורי קורטניי-לטימר).

המעבר מדגים לטטרפודים הוא אחד השינויים החשובים באבולוציה, אך חסרים פרטים רבים על התפתחותן ומקורן של התכונות שאפשרו זאת. במהלך השינוי הופיעו מבנים וצורות חדשים הכוללים שחרור הגולגולת מעצמות הכתפיים והתפתחות מפרקים לקבלת צוואר, התרחבות הצלעות והריאות, הופעת גפיים בעלות אצבעות ועוד. כמעט לא נמצאו מאובנים המדגימים את התפתחות התכונות הללו. המאובנים הידועים, עד לאחרונה, היו או של דגים מצויצי-סנפיר דמויי טטרפודים או של טטרפודים ראשונים, ולא נמצאו מאובנים המצמצמים את הפער בין שתי הקבוצות.

מאובן של הדג אֵיסטֶנוֹפְּטֶרוֹן. מתוך ויקיפדיה

דגים מצויצי-סנפיר הופיעו לראשונה ברשומות מאובנים מסוף תקופת דֶבוֹן שני ותחילת תקופת דבון שלישי, לפני כ-390 מיליוני שנים. הסנפירים שלהם, בניגוד לאלה של מקריני-סנפיר ודגים אחרים, הם שריריים וכוללים עצמות גדולות המקבילות לעצמות שבגפינו. בשנת 1881 התגלו בקנדה שרידי דג מאובן, אֵיסטֶנוֹפְּטֶרוֹן (Eusthenopteron, "סנפיר חזק"), שחי לפני 385 מיליוני שנים. בחינת השרידים העלתה כי עצמות סנפיריו של האיסטנופטרון דומות לעצמות גפיים וכך נקבע כי הוא מייצג את תחילת שושלת הדגים שהתפצלה ממצויצי-הסנפיר והתפתחה לטטרפודים. גם עצמות הסנפירים של פַּאנדֶראּיכטִיס (Panderichthys), דג נוסף בן זמנו, קרובות לעצם הזרוע (הוּמרוּס), הגומד (אולנה) והחישור (רדיוס) של ידינו ולעצם הירך (פֶמוּר), השוקה (טיביה) והשוקית (פיבּולה) של רגלינו. במבנה גולגלתו ובצורה הכללית של גופו, הפאנדראיכטיס דומה לטטרפודים יותר מאשר האיסטנופטרון, אך בעיקרו הוא עדיין דג מצויץ סנפיר ולכן התובנות שאפשר להפיק ממנו על התפתחות תכונות הטטרפודים מוגבלות.

מאובני הטטרפודים הקדומים הראשונים, שחיו לפני כ-365 מיליון שנים בתקופת דבון שלישי, נתגלו בגרינלנד. לטטרפודים אלה – אִיכטִיוֹסטֶגה (Ichthyostega, "גג-גולגולת דגי")* ואקָנתוֹסטגה (Acanthostega, "גג-גולגולת קוצי") – היה זנב דג אמיתי בעל קרנים, ובמקרה של אקנתוסטגה גם נותרו זימים, אך עם זאת אין ספק כי הם טטרפודים בעלי גפיים ואצבעות בקצותיהן. האקנתוסטגה לא עלה ליבשה, חי כנראה במים רדודים שופעי צמחייה ואצות והשתמש בגפיו בעלות האצבעות (שמונה בקצה כל גף) כדי לנווט בקלות. לעומתו, האיכטיוסטגה – בעל שבע אצבעות − היה מסוגל להגיח לזמן קצר מהמים ולנוע בסרבול רב על היבשה.

על אף צורות המעבר הנגלות כאשר בוחנים את הפאנדראיכטיס ודגים דמויי טטרפודים אחרים (מלפני 390-380 מיליוני שנים) ואת האקנתוסטגה והטטרפודים הקדומים הראשונים (לפני 365-363 מיליוני שנים), הפער ביניהם גדול למדי. ניל שובין (Shubin), פליאונטולוג וביולוג אבולוציוני מאוניברסיטת שיקגו, ועמיתו טד דשלר (Daeschler) מהאקדמיה למדעי הטבע בפילדלפיה החליטו לחפש מאובן של צורת ביניים שיצמצם פער זה וישפוך אור על התפתחות התכונות שהובילו לטטרפודים. שובין ודשלר התבססו על תורת האבולוציה כדי לחזות אילו ממצאים אפשר למצוא ברשומות המאובנים. מסקנתם היתה כי כדי למצוא צורת מעבר, המשלבת תכונות של דג כמו הפאנדראיכטיס ושל טטרפוד כמו האקנתוסטגה, יש לחפש בסלעים מהתקופה הנכונה, במקרה זה סלעים בני 380-365 מיליוני שנים, ומהסוג הנכון, סלעים העשויים להכיל מאובנים ושהתהוו בסביבה המתאימה למעבר מהמים ליבשה: למשל, שפכי נהרות או אגמים רדודים.

שובין, דשלר ועמיתיהם יצאו לחפש בשנת 1999 את צורת הביניים החזויה באי אלזמיר (Ellesmere) שבקנדה הארקטית, בסמוך לגרינלנד ובמרחק של כ-800 קילומטרים מהקוטב הצפוני. על פני שטחו של האי חשופים סלעים שגילם 375 מיליוני שנים מתצורת פראם (Fram), כשצפון אמריקה היתה קרובה יותר לקו המשווה ובעלת אקלים סובטרופי. הם בחרו אזור זה מהסיבות שהוזכרו, וכן מאחר שהחוקר והגאולוג הנורבגי פר שַׁי (Schei) גילה שם מאובני דגים, חיות אחרות וצמחים מתור הדֶבון, כל זאת כחלק ממשלחת בספינה פראם ("קדימה") בין השנים 1898-1902. הספינה, שעל שמה קרויה תצורת הסלעים, היתה אותה ספינה ששימשה את משלחתו של אמונדסן במסעה לקוטב הדרומי.

לפני ששובין ודשלר החליטו לצאת אל האי הם הלכו למסעדה סינית. בצירוף מקרים משעשע קיבל שובין בסוף הארוחה עוגיית מזל שבה נכתב: "בקרוב תהיה על גג העולם".

אחד ממאובני הטיקטלאיק שגילו בשנת 2004 ניל שובין מאוניברסיטת שיקגו, טד דשלר מהאקדמיה למדעי הטבע בפילדלפיה ועמיתיהם. הטיקטלאיק הוא מאובן ביניים, כלומר צורת מעבר, קלאסי.
צילום: טד דשלר (Daeschler)

החוקרים גילו באי אלזמיר מאובני דגים מצויצי-סנפיר רבים שחיו באגם העתיק שבו נעשה החיפוש. אך רק ב-2004, השנה שבה נטען במשפט בדובר שבפנסילבניה כי לא קיימות צורות ביניים, הם מצאו כמה מאובנים של היצור שאותו חיפשו, יצור שמצמצם את הפער. שובין ודשלר הכריזו על הגילוי באפריל 2006 בשני מאמרים בשבועון המדע Nature. הדג שהתגלה, טִיקטַלְאִיק (Tiktaalik, "דג גדול החי במים מתוקים ורדודים" בשפת האינואיטים תושבי המקום), היה טורף שאורכו נע בין 1.2 ל-1.75 מטרים, בעל ראש דמוי תנין המזכיר את ראשו של הדג פאנדראיכטיס, ובעל גוף שטוח. מאפיינים נוספים שאותם חלק טיקטלאיק עם הטטרפודים הראשונים הם היעדר מכסה זימים, קיום צוואר המפריד את הראש מהכתפיים, צלעות בעלות מבנה האופייני לטטרפודים ועצמות בצוואר שסייעו להזרמת אוויר לריאותיו. בחינת עצמות סנפירי הדג חשפה עצמות קרסול ופרק כף היד בנוסף לעצמות האחרות הקיימות במצויצי-סנפיר קדומים יותר. אבל כיאה לצורת מעבר, ולמרות כל התכונות האלו, נותרו לטיקטלאיק גם הרבה מאפיינים שאותם חלק עם הדגים: הוא היה מכוסה בקשקשים, סנפיריו היו בעלי קרניים ולסתותיו דמו ללסתות דגים אחרים. פסיפס תכונות זה ממקם את הטיקטלאיק בעץ החיים על ענף בין פאנדראיכטיס לאקנתוסטגה.

בחינה מדוקדקת של סנפירי הדג וחיבורם לכתף אפשרה להבין כיצד טיקטלאיק התנועע. בדגים מפרק הכתף פונה לאחור וכך גם הסנפירים, באקנתוסטגה הכתף והגף פונים לצדדים ובטיקטלאיק הן מפרק הכתף והן הגף ממוקמים בין שני המצבים. קצה הסנפיר של טיקטלאיק מכיל בתוכו מבנים המזכירים אצבעות המסוגלים להתכופף ולהימתח לצדדים כך שהם התפרסו כאשר הדג כופף את פרק כף ידו והניח את סנפיריו על הקרקע. מבנה סנפיר זה אפשר לטיקטלאיק לתמוך בגופו ולדחוף עצמו מעלה, בדומה לתנועה שאנו עושים בכפיפות סמיכה, ואולי אף לזחול, אך הוא לא היה מסוגל ללכת כמו הטטרפודים שהופיעו מאוחר יותר.החוקרים פרסמו באוקטובר 2008 מחקר נוסף ב-Nature, בראשות ג'ייסון דאונס (Downs) מהאקדמיה למדעי הטבע, ובו תיארו את גולגלתו של הטיקטלאיק. במחקר זה התברר כי שינויים גדולים התרחשו גם בגולגולת: החרטום התארך בזמן שחלקה האחורי של הגולגולת הצטמצם והראש היה יכול לנוע בחופשיות. נוסף על כך, אחת מהעצמות המחברת בדגים את הגולגולת לזימים (hyomandibula) התכווצה במהלך האבולוציה והפכה לעצם הארכוף (הארכובה, המשוורת) – מעצמות האוזן התיכונה המשמשת לשמיעה בדו-חיים, בעופות, בזוחלים וביונקים. ביונקים הצטרפו לעצם הארכוף הקטנה עוד שתי עצמות – עצמות הפטיש והסדן של האוזן התיכונה. ממדי העצם בטיקטלאיק קטנים בהרבה מאשר אצל דגים, אך עדיין גדולים יותר מאלו של הטטרפודים. התכווצות העצם בטיקטלאיק, שהתרחשה במקביל לאיבוד מכסי הזימים, מעידה על כך שדגי מים רדודים אלה היו תלויים יותר בנשימת אוויר דרך פיהם מאשר בנשימה דרך זימיהם. כלומר, גם מבנה הגולגולת של הדג מייצג צורת מעבר מדגים לטטרפודים.

טיקטלאיק ושלבי הביניים שהוא מייצג. איור: קאליופי מונויוס (Kalliopi Monoyios)

הטיקטלאיק צמצם את הפער בהבנתנו את המעבר מדגים לטטרפודים, אך למרות זאת עדיין נותר פער בינו, דג בעל סנפירים, ובין הטטרפודים הראשונים, בעלי הרגליים. מאמר שפורסם ב-Nature ביוני 2008 צמצם פער זה עוד יותר בהביאו תיאורים חדשים של טטרפוד דמוי דג בשם ונתאסטגה (Ventastega, "גג-גולגולת מנהר הוונטה"), המגשר בין טיקטלאיק לאקנתוסטגה. פר אהלברג (Ahlberg), מהמחלקה לפיזיולוגיה וביולוגיה התפתחותית באוניברסיטת אופסלה שבשבדיה, ג'ניפר קלאק (Clack) ממוזאון הזואולוגיה בקיימברידג' ועמיתיהם שחזרו את גולגלתו, חגורת הכתפיים והאגן של טטרפוד קדום זה.

מאפייני הגולגולת והשיניים של הוונתאסטגה ממקמים אותו בין הטיקטלאיק ובין טטרפודים מאוחרים יותר. מבנה חגורת הכתפיים והאגן דומים מאוד לאלו של האקנתוסטגה ומראים כי הוונתאסטגה היה בעל גפיים, בניגוד לטיטקלאיק.

שחזור שלד הוונתסטגה. פר אהלברג, ג'ניפר קלאק ועמיתיהם שחזרו את ראשו, חגורת הכתף וחלק מהאגן של הוונתאסטגה. יתר התמונה מבוסס על אקנתוסטגה. אורך קו קנה המידה: 10 ס"מ. איור: פר אהלברג (Ahlberg), אוניברסיטת אופסלה

מאובנים כגון הטיקטלאיק וונתאסטגה חשובים מאחר שהם מגלים כיצד אבותינו הקדומים חיו והתפתחו ושופכים אור על התפתחותן של תכונות שנראות מורכבות במבט ראשון. מבנה סנפיריו של הטיקטלאיק ומבנה הגולגולת שלו ושל ונתאסטגה מראים כי המעבר מדגים החיים במים לטטרפודים החיים בעיקר ביבשה לא דרש שינויים כה מרחיקי לכת. חלק מהמבנים שמשמשים את הטטרפודים ביבשה, כגון זרועות, רגליים, אצבעות וצוואר, התפתחו כבר בדגים כדוגמת טיקטלאיק.

הטטרפודים הראשונים המשיכו להתפתח ולהתפצל גם בתום תור הדבון (שהסתיים בהכחדה המונית) למגוון של יצורים ונהפכו לדו-חיים מודרניים, לזוחלים, לעופות וליונקים. מקצתם, כגון הנחשים והתולענים (דוחיים חסרי גפיים), איבדו את גפיהם ואילו אצל מקצתם השתנו הגפיים לצורות ולמבנים המאפשרים תעופה, כמו כנפי העופות והעטלפים, שׂחייה מוצלחת, כמו סנפירי צבי הים, הפינגווינים והלוויתנים, ולצורות תנועה נוספות.

על כך בחלק הבא.