קטעי מעבר (חלק ג') – מהיבשה למים

לחלק הקודם.

השיבה הַמַּיְמָה

קבוצות שונות של בעלי חיים יבשתיים שבוּ במהלך האבולוציה לחיים במים: זוחלים כאיכטיוזאור (Ichthyosaurus, "לטאת דג", זוחל ימי קדום דמוי דולפין), צבים ותנינים; עופות כפינגווינים; ויונקים כלוטרות, כלבי ים וניבתנים. מבין היונקים השיבה המוחלטת ביותר היא של התחשים ("פָּרות ים") למיניהם, ושל הלוויתנאים (הלוויתנים והדולפינים השונים) השוחים בעזרת זנב אופקי דמוי סנפיר ושגפיהם הקדמיים דומים גם הם לסנפירים, בעוד מרגליהם האחוריות לא נותר כל זכר חיצוני.

הלוויתנים המוקדמים חיו בתקופת האיאוקן (לפני 34-55 מיליוני שנים) והיו להם צורות מגוונות. מעברם מהיבשה לים מתועד היטב במאובני משפחות לוויתנים שונות. על פי המאובנים אפשר לראות כי הלוויתנים העתיקים ביותר נראו כחיות יבשתיות לכל דבר, בעוד אלו שחיו בסוף התקופה כבר נראו כלוויתנים המוכרים לנו כיום. המאובן הקדום ביותר שזוהה כשייך לשושלת הלוויתנים, מלפני כ-50 מיליוני שנים, נמצא בפקיסטן בשנת 1979 על-ידי פיל גינגריץ' (Gingerich) מאוניברסיטת מישיגן ועמיתיו. המאובן, הקרוי פקיצטוס (Pakicetus, "לוויתן פקיסטני") לכבוד המדינה שבה נמצא, הוגדר כלוויתן מאחר שבגולגלתו קיימים מאפיינים, בפרט בעצמות האוזן התיכונה והפנימית, שייחודיים ללוויתנאים. על פי סוג הסלעים שבהם התגלה המאובן, לוויתן זה לא חי בים אלא באזורי נחלים רדודים. ממצאים מאוחרים יותר חשפו עוד פרטים על פקיצטוס, טורף בגודל של תן בעל עצמות עבות וכבדות בדומה לעצמותיו של ההיפופוטם, שסייעו לו ככל הנראה להישאר מתחת למים ולצעוד על הקרקעית.

שחזור של פקיצטוס שנעשה על פי שלד מאובן שנתגלה בשנת 2001 על-ידי הנס תוויסן. איור: קרל בואל (Carl Buell)
מקור: http://www.neomed.edu/DEPTS/ANAT/Pakicetid.html

רגליו של פקיצטוס ולוויתנים קדומים אחרים, וכן בדיקות DNA שנעשו ללוויתנים החיים כיום, הראו כי ללוויתנים ולמכפילי הפרסה אב קדמון משותף, וכי מבין מכפילי הפרסה בעל החיים הקרוב אליהם ביותר הוא ההיפופוטם. ואכן, סטודנט לשעבר של גינגריץ', הנס תוויסן (Thewissen) מהמכללה לרפואה של אוניברסיטאות צפון-מזרח אוהיו ועמיתיו דיווחו בדצמבר 2007 ב- Nature על מאובן, שנמצא באזור קשמיר, של מכפיל פרסה הקרוב ללוויתנים. בעל החיים הזה, הקרוי הינדוהיוס (Indohyus, "חזיר הודי"), חי לפני כ-48 מיליוני שנים וגודלו כשל דביבון.

הקשר בין הינדוהיוס ללוויתנים התגלה במקרה. מאובנים של הינדוהיוס התגלו בשנת 1971 על-ידי הגאולוג רנגה ראו (Rao), שנפטר לפני שנים אחדות. עם מותו מסרה אלמנתו את המאובנים לידי תוויסן. תוויסן הבחין, לאחר שאחת מהגולגולות שנמצאו נשברה במקרה, כי בגולגולת קיימים אותם מאפייני האוזן התיכונה והפנימית הייחודיים ללוויתנים. זאת ועוד, עצמותיו של ההינדוהיוס, בדומה לפקיצטוס וליונקים רבים אחרים המבלים זמן רב מתחת למים, עבות ודחוסות וכן ההרכב הכימי של שיניו מראה כי הוא התגורר רוב חייו במים מתוקים. ממצא זה מפתיע בהתחשב בכך שברור ממבנה גופו שאינו שחיין מוצלח. שיניו של בעל החיים, בניגוד לכל הלוויתנים, מותאמות לאכילת עשב. ייתכן כי הינדוהיוס חי בדומה למכפיל פרסה החי בימינו ומזכיר אותו בצורתו, איילון המים (Hyemoschus aquaticus, "חזיר מוּשְׁק מימי"). איילון המים מבלה במים פחות ממקבילו הקדום אך הוא בורח וצולל במים כאשר נשקפת לו סכנה:

אורח חייו של ההינדוהיוס מייצג את אורח חייו של האב הקדמון של הלוויתנים, ומראה כי הלוויתנים החלו להסתגל לחיים במים עוד לפני שהפכו לטורפים. עם זאת ברור כי בעל חיים שהתקיים לאחר הלוויתן המוקדם פקיצטוס אינו יכול להיות גם אביו הקדמון. קרל זימר (Zimmer) מסביר בבלוג המדעי שלו כי הקשר בין ההינדוהיוס לשושלת הלוויתנים דומה לזה של הקיפודן והברווזן ליונקים האחרים. בניגוד לכל היונקים האחרים לקיפודן ולברווזן אין שליה והם מטילים ביצים, כלומר הם התפצלו מענף היונקים לפני התפתחות השליה. לכן, אפשר ללמוד מבחינת קיפודנים וברווזנים בני זמננו כי גם האב הקדמון של היונקים היה מטיל ביצים חסר שליה. באותה דרך ההינדוהיוס התפצל משושלת הלוויתנים לאחר שכבר התפתחו חלק מהמאפיינים שלה – עצמות עבות ומבנים מיוחדים באוזן התיכונה והפנימית – אך לפני שהתפתחו מאפיינים אחרים, וכך אפשר ללמוד ממנו על השושלת עד לנקודת הפיצול.

פקיצטוס, כאמור, כבר היה לוויתן טורף. אף שחי במים מתוקים רדודים, חיות מאובנות אחרות שהתגלו בסביבתו הראו כי צורת ביניים זו עדיין התנהגה כחיה יבשתית יחסית. תוויסן ועמיתיו גילו בשנת 1994 מאובן של לוויתן אחר, שהופיע ברשומות המאובנים עם היעלמותו של פקיצטוס. המאובן התגלה בפקיסטן בסלע בן 49 מיליוני שנים במשקעי ביצות ושפכי נהרות שזרמו לים טתיס. על פי מאובן זה, עצמות נוספות וכן שלד שלם שנתגלה, הלוויתן הגיע לאורך של שלושה מטרים והיה בעל רגליים קצרות וכפות רגליים ענקיות, דמויות משוטים. רגליו הקדמיות היו קצרות מהאחוריות וכנראה שימשו, כמו בלוויתנים בני ימינו, לאיזון והיגוי. זנבו היה רחב ועל פי עמוד השדרה שלו מסיקים ששחה בתנועות גליות וכן נעזר ברגליו, כמו לוטרות. מאחר שלוויתן זה הוא לוויתן עם רגליים, שגם שחה וגם הלך ביבשה, הוא זכה בשם אמבולוצטוס נטנס (Ambulocetus natans, "לוויתן מהלך-שוחה"). ככל הנראה אמבולוצטוס לא היה שחיין מזהיר וכן התנועע על היבשה בסרבול, בדומה לאריה-ים; לכן מניחים כי הוא צד מהמארב כמו התנינים, המזכירים אותו מעט בצורתם הכללית.

בגולגלתו של אמבולוצטוס קיימים, כצפוי, אותם מבני אוזן הייחודיים ללוויתנים, שנראו גם בפקיצטוס ובהינדוהיוס. אך אמבולוצטוס הוא צורת מעבר של לוויתן הקרובה לחיים במים יותר מהשניים הקודמים. בדומה ללוויתנים בני ימינו מבנה הגולגולת שלו מותאם לשמיעה מתחת למים, ומבנה אפו מאפשר בליעת מזון מתחת למים. אף על פי שאמבולוצטוס חי קרוב לחופו של ים טתיס ולמרות ההתאמות הרבות, עדיין לא היה מסוגל לחיות רק בים. על פי ההרכב הכימי של שיניו הוא עדיין שתה בעיקר מים מתוקים, ולא יכול לשתות רק מי-ים, כפי שמסוגלים הלוויתנים היום*.

מתי עברו הלוויתנים לים המלוח? בשנת 1994 שבו גינגריץ' ועמיתיו לאזור משקעי ים טתיס בפקיסטן וגילו לוויתן אותו כינו רודוצטוס (Rodhocetus, "לוויתן מאזור רודהו"). אורכו של הלוויתן היה יותר מ-3 מטרים והוא שחה בעזרת כפות רגליו הגדולות, בדומה ללוויתן המהלך אמבולוצטוס, אך רגליו התקצרו והפכו את גופו ליותר הידרודינמי. חוליות הצוואר של הלוויתן התקצרו וכך הקשיחו את חלק גופו הקדמי כהתאמה לשחיה, בעוד חוליותיו האחוריות, המחוברות ביונקים יבשתיים אך לא בלוויתנים בני זמננו, איבדו את חיבורן וכך גדלה גמישות פלג גופו האחורי.

שחזור של זכר מיצטוס, לוויתן קרוב לרודוצטוס. איור: ג'ון קלאוסמייר (John Klausmeyer), המוזאון לטבע, אוניברסיטת משיגן

על פי מבנה הגולגולת, נחיריו של רודוצטוס מוקמו גבוה יותר במעלה הגולגולת לעומת קודמיו, אך עדיין במיקום נמוך יותר משל הלוויתנים בני ימינו. הגולגולת מעידה גם כי היתה לו שמיעה תת-מימית טובה ושיניו מגלות כי חי בסביבת מים מלוחים. לוויתן זה צעיר בכ-2 מיליוני שנים מהאמבולוצטוס, כלומר הלוויתנים עברו לחיות בכל האוקינוסים הרדודים והמלוחים והתפשטו מחוץ לאזור פקיסטן והודו לפחות לפני 47 מיליוני שנים.

אף על פי שרודוצטוס ולוויתנים אחרים ממשפחתו, משפחת הלוויתנים הראשונים (Protocetidae), עברו להתגורר באוקינוסים, מחקר שפרסמו גינגריץ' ועמיתיו בפברואר 2009 בכתב העת המקוון PLOS ONE מראה כי אותם לוויתנים עדיין עלו ליבשה, לפחות כדי להמליט. החוקרים דיווחו על שלושה מאובנים מיוחדים במינם שהתגלו בפקיסטן. המאובנים, ממשפחת הלוויתנים הראשונים, היו של נקבה הקרובה להמלטה, העובר שבגופה וזכר. אורכם של הלוויתנים הבוגרים הוא כ-2.6 מטרים ואורכו של העובר כ-66 ס"מ. על פי מיקום העובר, ההמלטה היתה מתרחשת כשראשו יוצא קודם, תנוחה לא מומלצת כשאתה בעל חיים נושם אוויר החי במים. חיות יבשתיות וכלבי-ים למיניהם (הממליטים ביבשה) ממליטים כשראש היילוד יוצא ראשון, כך שהוא יכול להתחיל לנשום מיד. אם היילוד ינשום את נשימתו הראשונה מתחת למים, הוא יטבע. לכן, בלוויתנים של ימינו היילוד יוצא כשזנבו ראשון כך שהגור יכול לשחות אחרי האֵם לעבר פני המים מיד בתום ההמלטה:

על פי מיקום העובּר בנקבת הלוויתן, הסיק גינגריץ' כי בשלב זה באבולוציית הלוויתנים ההמלטה התרחשה על החוף, על היבשה, ולא במימי האוקינוס. השם שגינגריץ' העניק ללוויתנים אלה הוא מיָצטוס (Maiacetus, "אמא לוויתן").

מאובן של נקבת מיצטוס הקרובה להמלטת העובר שהיא נושאת בקרבה. גולגולת הנקבה צבועה בלבן, שיניה בחום ויתר עצמותיה באדום. העובר צבוע בכחול ושיניו כתומות. תמונה: המוזאון לפליאונטולוגיה, אוניברסיטת מישיגן

הלוויתנים שעברו לחיות באוקיינוסים המשיכו להשתנות בתקופת האיאוקן המאוחרת (לפני 35-40 מיליוני שנים) והפכו ליותר הידרודינמים ומתאימים לחיים במים בלבד. בניגוד ללוויתנים שתוארו עד כה, שני סוגי הלוויתנים שחיו בתקופה זו, כלומר 10 מיליוני שנים לאחר תחילת המעבר מהיבשה, דמו מאוד בצורתם ללוויתנים בני ימינו. הסוג הראשון, בסילוזאור (Basilosaurus, "לטאה מלכותית"), נתגלה לראשונה ב-1834 וסווג בטעות כלטאה. הטעות תוקנה במהרה, אך השם דבק. על פי מאובנים שנתגלו במצרים ובלואיזיאנה היתה לו שמיעה תת-מימית מעולה, אורכו היה כ-18 מטרים וגופו הארוך הזכיר נחש או צלופח, בשונה מכל לוויתן אחר. ככל הנראה גופו לא התאים לצלילות לעומק רב. מאובנים של תכולת בטן הבסילוזאור מעידים כי הוא טרף דגים שונים, כולל כרישים. הסוג השני, דוֹראוּדוֹן (Dorudon, "שיני רומח") היה קרוב ביותר לבסילוזאורים אך גופו דמה יותר לדולפין, היה קומפקטי וקצר יותר, כחמישה מטרים, וזנבו הסתיים בסנפיר אופקי דמוי עוגן. כמו הבסילוזאור גם הוא שגשג בימים ובאוקיינוסים הרדודים והחמים של העולם, ובעיקר בים טתיס. ככל הנראה הבסילוזאור בעל הצורה המיוחדת פחות קרוב ללוויתנים בני זמננו מאשר הדוראודון.

לשני סוגי הלוויתנים היה צוואר קצר, גפיים קדמיות דמויות סנפירים וכן גפיים אחוריות מושלמות, הכוללות ברכיים ובהונות. גפיים אחוריות אלו היו כה זעירות כך שברור כי לא תרמו לתנועת הלוויתנים במים אלא היו שריד מהעבר, מהתקופה שלאבותיהם היו רגליים.

הלוויתנים המאוחרים יותר איבדו לחלוטין את רגליהם האחוריות אך בתוך גופם (וגם בגופם של לוויתנים בני זמננו) עדיין קיימים שרידים לאגן הירכיים. לפעמים אפשר לצפות גם היום בדולפין או בלוויתן בעלי שרידי גפיים אחוריים חיצוניים. מצב זה של חזרה לצורה המזכירה מצב אבולוציוני קודם, הנקרא אטוויזם, מתרחש גם בבעלי חיים אחרים, למשל אנשים הנולדים עם זנב או סוסים בעלי אצבעות נוספות, כמו סוסו של יוליוס קיסר.

מרבית שושלות הלוויתנים שתוארו לעיל נכחדו, וכיום קיימות רק שתי שושלות מלפני 35 מיליוני שנים. ענף אחד הוא לוויתני השיניים, הכולל בין היתר את הדולפינים והפוקנות. לוויתני השיניים נותרו, כפי שאפשר להבין משמם, ציידים בעלי שיניים וכן בעלי מערכת איכון הד העוזרת לציד. לעומתם, לוויתני המזיפות, בענף השני, איבדו את שיניהם ובמקומם התפתחו מזיפות – מעין מסננות עשויות קֶרָטין, החומר ממנו בנויים ציפורנינו ושערנו. ללוויתנים אלה אין יכולת איכון הד.

כמה מאובנים שנתגלו בשנים האחרונות מציגים את התפתחות שושלת לוויתני המזיפות לאחר התפצלותם מהאב הקדמון המשותף להם וללוויתני השיניים. אריך פיצג'רלד (Fitzgerald) מאוניברסיטת מונש באוסטרליה תיאר באוגוסט 2006 ב"רשומות החברה המלכותית של לונדון" לוויתן מזיפות מתקופת האוליגוקן המאוחרת (לפני 27 מיליוני שנים) שהיה חסר מזיפות. הלוויתן, ג'אנג'וצטוס (Janjucetus, "לוויתן מז'אן ז'אק") היה בעל שיניים אך מבנה הלסת התחתונה הרחבה שלו ומבנים נוספים הראו כי למעשה זהו לוויתן מזיפות. ככל הנראה הוא צד דגים וחיות אחרות בדומה להידרורגה הנמרית ("כלב-ים נמרי"), כלב-ים בעל שיניים, עיניים גדולות ושריר לסת המזכירים את הלוויתן. ללוויתן מז'אן ז'אק היתה שמיעה מעולה, אך לא היתה לו יכולת לאכן הד, יכולת השמורה ללוויתני השיניים. צורות מעבר נוספות של לוויתני מזיפות כוללות לוויתנים מאוחרים יותר שבפיהם יש גם שיניים וגם מזיפות, כגון הלוויתן אטיוצטוס (Aetiocetus, "מקור הלוויתן"), ועם הזמן השיניים נעלמו כליל ונותרו רק מזיפות.

שחזור של אטיוצטוס. איור: קרל בואל
Image courtesy of Carl Buell

בעוברים של לוויתני מזיפות בני זמננו ניתן להבחין בניצני שיניים אך הם נספגים ונעלמים מבלי לבנות שיניים כשהעובר מתפתח. כדי לבדוק כיצד נעלמו השיניים, החליטה קבוצת חוקרים לבחון בלוויתני מזיפות החיים כיום שלושה גנים הקשורים לבניית האֶמַיְל בשיני יונקים. גנים אלה קיימים ומתפקדים בלוויתני שיניים אך בלוויתני מזיפות הם עברו שינוי. הגנים עדיין קיימים אך הם צברו מוטציות המונעות מהם לפעול ולקודד יצירת חלבונים פעילים. גם ממצא זה, שפורסם במגזין Systematic Biology, וגם ממצאי המאובנים מאשרים כי בעבר היו ללוויתני המזיפות שיניים. כשהמזיפות התפתחו ולא היה יותר צורך בשיניים, לוויתנים שבהם נוצרה במקרה מוטציה המונעת את התפתחות השיניים לא סבלו מחיסרון לעומת לוויתני מזיפות בעלי שיניים, ואולי אף היו בעלי יתרון, וכך התפשטה המוטציה באוכלוסיה.

חזרתם של הלוויתנים לים הדגימה כיצד מתפתחים במהלך האבולוציה (ובמקרה הלוויתנים אפילו במהירות גבוהה למדי) פתרונות שונים לבעיות דומות, תחת מגבלות המורשת הגנטית. הלוויתנים, כמו כל הטטרפודים, הם צאצאי דגים, אך לאחר שאיבדו את זימיהם התפתח בהם פתרון אחר המאפשר להם לשהות זמן רב מתחת למים. גם סנפירי הלוויתנים מזכירים רק באופן שטחי ביותר, חיצוני, את סנפירי הדגים והם מייצגים, בדומה לכנפי הציפורים והעטלפים, פתרון דומה שהתפתח בסביבה דומה. למרות ההסתגלות ה(כמעט) מושלמת שלהם, עדיין אפשר לראות בתנועתם של הלוויתנאים עדויות לעברם האבולוציוני. בניגוד לדגים, השוחים בעזרת הנעת גופם מצד לצד, הלוויתנים והדולפינים מניעים את גופם מעלה-מטה. תנועה זו של עמוד השדרה התפתחה אצל יונקים יבשתיים (הסתכלו, למשל, בריצה של כלב ובייחוד בריצת הברדלס) והפכה לתנועת שחייה ביונקים הימיים. זנבם של הלוויתנאים מתאים גם הוא לתנועה זו: אם כי הזנב דומה למדי לזנבותיהם של דגים, הוא מוחזק במצב מאוזן ולא מאונך.

התפתחות זו, ועוד פתרונות שפיתחו, גרמו לכך שהלוויתנים מסוגלים להתקיים בסביבות ימיות שונות ומגוונות על פני כדור הארץ, ואין אף יונק, מלבד האדם, המתחרה בהם מבחינת הפרישׂה בכדור הארץ. בין הלוויתנים אפשר למצוא את לוויתן הבלוגה שיכול לחיות יותר מ-200 שנים, את הלוויתן גדול הסנפיר שנודד למרחקים של 25,000 ק"מ כל שנה, או את הראשתן שצד דיונוני ענק ומסוגל לצלול לעומק עצום של מעל שני ק"מ.

סיכום קצר ופרטי טריוויה שונים על מאובנים בחלק הבא והאחרון.

עקבו אחרי גם ב:

פרופילים אישיים, לא רק על מדע

* מרבית הלוויתנים בני זמננו מפיקים מים ממזונם. עם זאת, לפחות חלקם שותים מי ים, ולכולם כליות יעילות ביותר המסוגלות להתמודד עם ריכוז המלחים שבמים אלו.