אימוץ כפוי

טפילות חברתית אינה אלא הסתגלות אבולוציונית

יונת אשחר ונעם לויתן | גליליאו

השכנים אינם טובים בעיני.

איך אשב פה, אֵם לעשרים ארנבות,

עם קוקייה מפקירה הבנים?

כל בניה גדלו בקִנים זרים,

כולם עזובים, כולם מופקרים.

מה לקח ילמדו מכך ילדַי?

— הארנבת עולבת בקוקייה, מתוך "דירה להשכיר" של לאה גולדברג, ספריית פועלים, 1959.

קוקייה מצויצת. מתוך ויקימדיה.

כשאנחנו חושבים על טפילים אנו חושבים לרוב על בעלי חיים קטנים, נבזיים, החיים על ובתוך גופם של בעלי חיים גדולים יותר וניזונים מהם. אך ישנה גם טפילות אחרת, שבה הטפילים לא מנצלים את גופם של הפונדקאים שלהם, אלא את מִנהגיהם החברתיים – ובכך מבטיחים לעצמם או לצאצאיהם מזון והגנה. טפילים חברתיים הם רמאים מומחים, והדוגמה המוכרת ביותר היא, כמובן, הקוקייה. כפי שמתלוננת הארנבת, רבים ממיני הקוקייה (אם כי לא כולם) אינם טורחים לבנות קן ולגדל את גוזליהם בעצמם, אלא מטילים את ביציהם בקִנים של ציפורים אחרות, וסומכים עליהן שיגדלו את הגוזל. בארץ נוהגות הקוקיות להגניב את ביציהן לקנים של עורבים אפורים. אבל הקוקיות, למרות היותן הטפילות החברתיות המפורסמות ביותר, בהחלט אינן היחידות. מינים שונים של בעלי כנף, ובהם האינדיקטור (אוֹבִיל, Indicator), ציפור הבקר (cowbird ,Molothrus) ואפילו מין של ברווז, ראויים אף הם לנזיפתה של הארנבת. וכמו שנראה בהמשך, המנהג הזה אינו מוגבל לציפורים בלבד.

קן הקוקייה

טפילות חברתית נשמעת אולי סימפטית לעומת תולעי מעיים, למשל, אך גם היא עולה לפונדקאים ביוקר. לא רק שההורים המאמצים-בעל-כורחם תורמים מזמנם וממזונם לגידולו של גוזל זר, במקרים רבים הגוזל הטפיל בוקע לפני "אֶחָיו", תושביו החוקיים של הקן, ודואג לזרוק אותם החוצה עוד בטרם בקעו. כך מבטיח הגוזל שכל הטיפול ההורי יגיע אליו ורק אליו. אבל בכך הוא עושה עוד משהו, בלי כוונה – מכיוון שהנזק הנגרם להורים הוא כה גדול, הוא מבטיח שבסופו של דבר, מיני הציפורים המשמשים כפונדקאים יפתחו אבולוציונית מנגנוני הגנה, ילמדו לזהות את הביצים הזרות ולזרוק אותן מהקן.

קנית קטנה מאכילה גוזל של קוקייה אירופית. צילום: Per Harald Olsen, CC-BY-SA.

הקוקיות סומכות על כך שרוב הציפורים מתנהלות לפי כמה כללי אצבע פשוטים: אם זה נמצא בקן שלך וזה בצורת ביצה, דגור על זה. אם זה נמצא בקן שלך, משמיע קולות ופוער מקור – דחוף לזה מזון. הצורה, הצבע ואפילו הגודל של הביצה או הגוזל בדרך כלל אינם מובאים בחשבון, וכך אפשר לראות לעתים ציפורים קטנות המאכילות במסירות גוזל קוקייה הגדול פי כמה וכמה מהן עצמן! אך ההתנהגות הטפילית גורמת לכך שטעות בזיהוי עשויה להיות קריטית, והברירה הטבעית תעדיף ציפורים המסוגלות להימנע ממנה. ואמנם, מניסויים התברר שציפורים החיות בקרבת קוקיות או ציפורים-טפילות אחרות נוטות לזהות ביצים זרות שהוכנסו לקניהן ולזרוק אותן החוצה, בניגוד לציפורים החיות באזורים בהן טפילות כזו אינה נפוצה.

הציפורים-הטפילות כמובן משיבות מלחמה, ומייצרות ביצים המחקות את ביצי הפונדקאים. אך למקצתן יש גם שיטה אחרת, אפלה יותר, לדאוג שהגוזל שלהן יטופל כראוי.

לפני כ-18 שנה ערכו חוקרים מפלורידה מחקר על הציפור Protonotaria citrea, ממשפחת סבכי העולם החדש. סבכי זה הוא פונדקאי של ציפור הבקר חומת הראש (Molothrus ater). גוזלי ציפור הבקר אינם זורקים את גוזלי הסבכי מהקן אלא גדלים יחד איתם. הסבכים, מצדם, כמעט לעולם אינם מזהים את הביצים הטפיליות ואינם מסלקים אותן מהקן. החוקרים הכינו בעבור הסבכים קנים על עמודים שצופו בשמן, כדי למנוע מהטורפים הרגילים שלהם להגיע אליהם. ביותר מ-95% מהקנים הגיעו הגוזלים לבגרות – גוזלי הסבכי וגם, אם הקן היה מטרה לציפורי הבקר, הגוזלים הטפיליים. כמה שנים לאחר מכן, כחלק מניסוי אחר, הוציאו החוקרים את ביצי ציפור הבקר מקני הסבכי שבהם הוטלו. החוקרים גילו כי כאשר עשו כך רק בכ-60% מהקנים הגוזלים הגיעו לבגרות ושאר הקנים נהרסו. מי הרס את הקנים, בהתחשב בכך שהטורפים הרגילים לא היו יכולים להגיע אליהם? החוקרים חשדו בציפורים הטפיליות, ויצאו לבדוק זאת. התברר שציפורי הבקר אכן פושטות על הקנים, אך הן אינן עושות זאת באקראי. כאשר החוקרים השאירו את הביצים הטפילות בקן, רק 6% מהקנים נהרסו, לעומת 56% מהקנים שהביצים סולקו מהם. לגבי הקנים שלא הוטלו בהם כלל ביצים של ציפור הבקר – 20% מהם נהרסו. ישנה סברה שגם הפשיטות על קנים אלו נעשו על מנת להגביר את יכולת הרבייה של הציפור הטפילית: כאשר הקן נהרס, ההורים לרוב בונים קן חדש ומטילים עוד ביצים, וכך מייצרים עוד הזדמנות לציפור הבקר להטיל את ביצתה שלה בקן. יש לציין כי ציפור הבקר אינה ניזונה מביצים או מגוזלים.

זכר של ציפור בקר חומת-ראש. צילום: JanetandPhil, CC-BY-NC-ND.

החוקרים הסיקו שציפורי הבקר אינן נוטשות את הביצים לחלוטין, אלא בודקות אם ההורים המאמצים מטפלים בהן ו"נוקמות" בהורים שמסלקים את הביצים. צורת התנהגות זו זכתה לשם הראוי "שיטת המאפיה", והיא עשויה להיות יעילה מאוד, משתי סיבות: קודם כול, זוג סבכים שקִנו נהרס לאחר שזרק את הביצה הטפילית עשוי ללמוד את הלקח ולא לעשות זאת שוב בפעם הבאה שציפורי בקר יטילו ביצה בקנו (ואכן נעשו מחקרים שהראו שהפונדקאים "למדו לקח"). שנית, מבחינה אבולוציונית, סבכים שיזהו את הביצים הזרות ויזרקו אותן החוצה יצליחו פחות בגידול צאצאיהם, שכן קניהם ייהרסו. דבר זה עשוי להביא לכך שבדרך הברירה הטבעית ישרדו דווקא ציפורים שלא יטרחו לזהות את הביצים הטפיליות: אף שגידול גוזל זר יעלה להן בזמן ובמשאבים, הדבר עדיף על הריסת הקן כולו, בהתחשב בכך שכאמור גוזלי ציפור הבקר אינם זורקים את "אחיהם" מהקן.

ההתנהגות המאפיונרית אינה, ככל הנראה, אופיינית רק לציפור הבקר – גם הקוקיות עצמן מסוגלות לנקום במי שזורק את ביציהן מהקן. מחקר שנערך בספרד על הקוקייה המצויצת (Clamator glandarius), הנפוצה גם בישראל, מצא שהן נוהגות לפשוט על קנים של הפונדקאי המקומי שלהן, עקעק זנבתן (Pica pica). גם במקרה זה הרוב המוחלט של התקיפות נעשה על קנים שהביצים הזרות נזרקו מהם.

מלא מפה לפה

להגניב ביצה זרה לקן זה דבר אחד, אבל ישנם בעלי חיים שלוקחים את הטפילות החברתית צעד אחד רחוק יותר – ומגניבים את ביציהם לתוך פיותיהם של הפונדקאים שלהם. מדובר במין של דג שפמנון, Synodontis multipunctatus, המכונה "שפמנון קוקייה", ויש לשם סיבה טובה. דג זה חי באגם טנגנייקה (Tanganyika) שבאפריקה, המשמש בית גם למינים רבים של דגי אמנון. אצל חלק מדגים אלו האימהות מדגירות את הביצים בתוך פיהן, עד שהדגיגים בוקעים ומסוגלים לשחות בעצמם. לפני כ-28 שנה חוקרים מאוניברסיטת קיוטו שביפן שמו לב לדבר מוזר: הם תפסו כמה עשרות נקבות אמנון עם ביצים בפיהן, אך אלו לא היו ביצי אמנון, אלא ביצים של שפמנון.

שפמנון הקוקייה, Synodontis multipunctatus. צילום: calwhiz, CC-BY-NC-ND.

כך התגלתה שיטת הרבייה של שפמנון הקוקייה: דגים אלו עוקבים אחרי דגי האמנון, וכשזוג אמנונים מתחיל במלאכת הרבייה – השפמנונים מצטרפים לחגיגה. חשוב לציין כאן שההפריה של שני מיני הדגים היא הפריה חוץ גופית, כלומר הנקבה מטילה למים את הביצים הלא-מופרות והזכר מפזר מעליהם את הזרע, וכך מפרה אותן. מיד לאחר שביצי האמנון מופרות, ולפני שהנקבה מספיקה לחפון אותן בפיה, מטילה נקבת השפמנון את ביציה בין ביצי האמנון, וזכר השפמנון מפרה אותן. כך, הביצים שמגיעות לפיה של נקבת האמנון הן תערובת של ביציה ושל הביצים הזרות.

כמו אצל הקוקיות, גם ביצי שפמנון הקוקייה בוקעות לפני הביצים של הפונדקאים שלהם. במקרה שלהם, השפמנונים לא זורקים את הביצים ה"חוקיות" מתוך הפה של אימם, אלא עושים משהו שעשוי להיראות לנו מחריד אפילו יותר: הם אוכלים אותן. כך מבטיח שפמנון הקוקייה שצאצאיו ייהנו גם ממקום מוגן להתפתח בו, וגם מארוחה ראשונה דשנה. מה חושבת האמנונה כאשר היא פותחת את פיה ויוצאת משם להקת שפמנונים? אפשר רק לנחש.

פטרייה בגן הילדים

במקרה אחר של טפילות חברתית, הצאצאים ה"מאומצים" אינם שייכים רק למין-ביולוגי אחר, אלא לממלכה אחרת. הפונדקאים כאן אינם ציפורים או דגים, אלא חרקים חברתיים – טרמיטים.

מינים שונים של טרמיטים מהסוג Reticulitermes מטילים ביצים מוארכות ולבנות, אך יחד איתן נמצא לעתים קרובות כדורים חומים. "כדורי-טרמיטים" אלו, כפי שהם נקראים, אינם אלא פטריות מהסוג פיבּוּלריזוקטוניה (Fibularhizoctonia). הן ארוזות במבנה שנקרא קשיון (sclerotium), המאפשר לפטרייה לשרוד בתנאים קשים. הטרמיטים מתייחסים לכדורי הקשיון בדיוק כמו לביצים: הם מניחים אותם בחדרים המיוחדים לביצים, מנקים אותם ועוטפים אותם בריר אנטיביוטי המגן עליהם מפני חיידקים ומפני יובש. הפטריות אינן גדלות בתוך ערימת הביצים, אך עם הזמן הכדור נהיה מצומק וצורתו מתעוותת, ואז הטרמיטים זורקים אותו מהערימה לפינת הקן בתור זבל, ושם הפטרייה צומחת ומשגשגת ומייצרת כדורי-טרמיטים חדשים, שהטרמיטים מזהים כביצים ומחזירים אותם לערימה. כך הפטרייה יוצרת לעצמה אזור מחיה נטול מתחרים, שכן הטרמיטים מקפידים לסלק כל פטרייה אחרת מהקן, אך ככל הנראה לא מבחינים כלל במעשה הרמאות של הפיבולריזוקטוניה.

וזו כמובן השאלה המרכזית: איך הטרמיטים נופלים בפח הזה? הרי לעינינו הקשיונות העגולים, החומים, נראים שונים כל כך מהביצים, אין ביניהם שום דמיון. מה, הם לא רואים?

ביצי טרמיטים לבנות ומוארכות בערימה עם "כדורי טרמיטים" חומים ועגולים. צילום: courtesy of Kenji Matsuura.

התשובה הפשוטה היא: לא, הם אינם רואים – שכן הטרמיטים הפועלים הם עיוורים, כך שנושא הצבע אינו רלוונטי. הצורה היתה עשויה לתת להם רמז, אך הטרמיטים נוהגים בעקביות לאחוז בביצים מהקצה המעוגל, וכך אינם מבדילים בין גוף מוארך לעגול. אך אין זה אומר שהטרמיטים יתייחסו לכל גוף מעוגל כאל ביצה. ניסויים שבהם הוכנסו לתוך קן טרמיטים חרוזים בגודל ובמשקל משתנים הראו שהחרקים יטפלו רק בגופים שהקוטר שלהם דומה מאוד לזה של ביצה. המשקל היה חשוב גם הוא, אבל פחות מהגודל. לא במפתיע, הפטריות החיות בקני הטרמיטים מייצרות קשיונות בגודל קבוע, המחקה בדייקנות את גודלן של הביצים (בצדן המעוגל), שלא כמו מיני פטריות אחרים, שאצלם גודל גופי הרבייה משתנה. גם שטח הפנים חשוב לַזיהוי: הביצים חלקות מאוד, וכדי לחקות את מגען הפטריות ויתרו על השכבה העליונה, הקשיחה, המאפיינת את הקשיון במיני פטריות אחרים. דבר זה הופך אותן לפגיעות הרבה יותר, והן נאלצות להסתמך על הטרמיטים בכל הקשור להגנה. אך נראה שעסקת-החליפין הזו משתלמת להן: במחקרים התברר כי כמעט 100% מהפטריות שהחלו לצמוח מייצרות קשיונות חדשים.

לבד מהגודל ומשטח הפנים, לפטריות יש עוד תכסיס שבעזרתו הן מרמות את הטרמיטים: לוחמה כימית. במחקר שפרסמו בסוף 2008 חוקרים מאוניברסיטת אוֹקאיימה (Okayama) שביפן נחשף החומר שאותו משחררות הפטריות כדי להטעות את הפונדקאים שלהם, אנזים שנקרא ביתא-גלוקוזידאז. זהו אנזים שתפקידו לפרק תאית (צלולוז), חומר צמחי קשיח, והוא נפוץ למדי אצל פטריות וכן ברוק של הטרמיטים. נוסף על כך האנזים מופרש גם על-ידי ביצי הטרמיטים ומסמן אותן ככאלו. הפיבולריזוקטוניה מנצלות את האנזים כדי לגרום לטרמיטים לטפל בהן, וניסויים אף הראו שהן מפרישות אותו רק כשהן נמצאות בקרבת הטרמיטים. ככל הנראה עצם העובדה שגם טרמיטים וגם פטריות מעכלים תאית באמצעות האנזים אפשרה מלכתחילה את התפתחותה של חקיינות הביצים של הפיבולריזוקטוניה.

הטפילים החברתיים נראים בעינינו מתוחכמים במיוחד, מכיוון שאנו רגילים לראות ברמאות פעולה הדורשת מחשבה, תכנון מראש ואולי אף זדון. אך אין להסיק מכך כי הטפילים מנסים במודע לרמות את הפונדקאים שלהם – הם אינם אלא מבצעים את הפעולות שאפשרו להוריהם ולהורי הוריהם לשרוד ולהתרבות ולהעביר הלאה את הגנים האחראים לפעולות אלו. טפילות חברתית, כמו כל טפילות אחרת, אינה אלא הסתגלות אבולוציונית: מבחינה זו אין הבדל אמיתי בין ניצול המשאבים של הפונדקאי באמצעות התנהגות של תקיפת קנים או הטלת ביצים בתוך תטולה של דג אחר, ובין ניצולם בעזרת מבני גוף מיוחדים, כמו של הקרציה המסוגלת להיצמד לעורו של הכלב ולמצוץ את דמו.

למידע נוסף

מאמר ציפור הבקר המאפיונרית:

Hoover, J. P. & Robinson, S. K. Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. PNAS 104, 4479-4483 (2007). doi: 10.1073/pnas.0609710104

מאמר שפמנון הקוקייה:

Sato, T. A brood parasitic catfish of mouthbrooding cichlid fishes in Lake Tanganyika. Nature 323, 58-59 (1986). doi: 10.1038/323058a0

מאמר "כדורי הטרמיטים":

Matsuura, K., Yashiro, T., Shimizu, K., Tatsumi, S. & Tamura, T. Cuckoo fungus mimics termite eggs by producing the cellulose-digesting enzyme β-glucosidase. Curr. Biol. 19, 30–36 (2009). doi: 10.1016/j.cub.2008.11.030

המאמר המקורי התפרסם במגזין גליליאו גיליון 147, נובמבר 2010
המאמר המקורי מופיע גם באתר הידען.