מי צריך סקס כשאפשר להתייבש?
על סקס, טפילים, מלכות אדומות ורוטיפרים מיובשים
נעם לויתן ויונת אשחר | גליליאו
בשביל מה בעצם צריך סקס? הרוב המוחלט של מיני בעלי החיים מתרבים ברבייה זוויגית, למרות הבזבוז הכרוך בכך. וכנראה שיש לכך סיבה: על פי התיאוריות המקובלות, בעל חיים המתמיד ברבייה אל-זוויגית למשך זמן רב ייכחד לבסוף. בין היתר, ההכחדה צפויה מאחר שטפילים התוקפים את בעל החיים, אך מתרבים ברבייה זוויגית, יתפתחו אבולוציונית מהר יותר ממנו ויגרמו להכחדתו. מחקרים על התפתחות הרבייה הזוויגית נעשו בין השאר בחלזונות, שבהם אפשר למצוא מינים המתרבים ברבייה זוויגית לצד מינים דומים המתרבים בדרך אל-זוויגית, וברוטיפרים − חסרי חוליות מיקרוסקופיים החיים בסביבות של מים מתוקים. בניגוד לבעלי חיים אל-זוויגיים אחרים, הרוטיפרים, הנמנים עם מחלקת Bdelloidea, שרדו 80 מיליוני שנים אף שהם מתרבים ברבייה אל-זוויגית בלבד. ברשומה זו, השניה בסדרת רשומות העוסקת בטפילים, נבדוק מהם היתרונות והחסרונות של הרבייה האל-זוויגית. מדוע ויתרו מרבית האורגניזמים עליה? וכיצד הרוטיפרים שורדים ומשגשגים?
למה סקס? בגלל הטפילים
ביולוגים חוקרים כבר קרוב ל-40 שנים מדוע קיים סקס, מחקר שהחל כשהביולוג הבריטי ג'ון מיינרד סמית (Maynard Smith) הבהיר כי חיות המתרבות ברבייה זוויגית משלמות על כך מחיר גבוה. אחרי הכול, לחיות המתרבות ברבייה אל-זוויגית, כלומר ללא סקס, יש יתרונות רבים על פני חיות המתרבות ברבייה זוויגית. ברבייה אל-זוויגית, למשל, כל הגנים של האם מועברים לצאצאיה וכל הצאצאים האלו הן נקבות המסוגלות להעמיד צאצאים בעצמן. לעומתן, חיות המתרבות ברבייה זוויגית מעבירות רק חצי מהמטען הגנטי שלהן לדור הבא, מסתכנות בהדבקות במחלות מין שונות עקב הכורח לקיים מפגשים קרובים ביותר עם חיות נוספות, וכמובן "מבזבזות" חלק מהאנרגיה שלהן בהעמדת צאצאים שאינם תורמים לגידול האוכלוסייה – הזכרים.
אם כך, מדוע כמעט כל בעלי החיים מתרבים ברבייה זוויגית? ומדוע מינים ביולוגיים המתרבים אך ורק ברבייה אל-זוויגית נכחדים, לרוב, בתוך זמן קצר בקנה מידה אבולוציוני?
אחת ההשערות המסבירות זאת היא ההשערה כי רבייה זוויגית עוזרת בהתמודדות כנגד טפילים בכך שהיא מגדילה את השונות הגנטית. ההשערה הודגמה בכמה ניסויים. בכל צאצא של אורגניזם המתרבה ברבייה זוויגית הגנים נטרפים מחדש, גם בתאומים לא זהים שהם בני אותו דור, ויוצרים שילובים העשויים להגן מפני טפילים. כדי לשרוד, גם על הטפילים לעבור שינויים מהירים המאפשרים להם להתמודד עם ההגנות החדשות של הפונדקאים שלהם. אבולוציה משותפת זו (קוֹ-אבולוציה) של הטפיל והפונדקאי היא הבסיס של השערת "המלכה האדומה". ההשערה קרויה על שם המלכה האדומה מספרו של לואיס קרול "מבעד למראה ומה אליס מצאה שם". בספר המלכה לוקחת את אליס למירוץ לשום מקום, וכאשר אליס מעירה לה על כך היא מסבירה כי "עלייך לרוץ הכי מהר שאת יכולה, כדי להישאר באותו המקום" (תרגמה: רנה ליטוין, הוצאת הקיבוץ המאוחד הספרייה החדשה). מאחר שבעלי החיים המתנזרים לחלוטין ממין "רצים", כלומר משתנים, לאט יותר ממקביליהם המתרבים ברבייה זוויגית, הם פגיעים יותר לטפילים ולא מצליחים לפתח בזמן הגנות מפניהם. עקב כך אוכלוסיות של מתנזרים נפגעות באופן הרסני מטפילים, לפעמים עד להכחדה.
דרך אחת לבחון את השערת "המלכה האדומה" היא על-ידי השוואה בין מינים ביולוגיים זהים, החיים בסביבה זהה ופגיעים לטפילים זהים, אך מתרבים או ברבייה זוויגית או ברבייה אל-זוויגית. לשמחתם של הביולוגים אפשר למצוא באגמים בניו-זילנד חילזון העומד בתנאים אלו (Potamopyrgus antipodarum, שפירוש שמו "מִגְדָּל בנהר בצדו השני של העולם"). הפרופ' קורט לייבלי (Lively) מאוניברסיטת אינדיאנה, בלומינגטון, החוקר את החלזונות וטפיליהם שנים רבות, ועמיתיו פרסמו ב-2009 שני מחקרים המאששים את השערת "המלכה האדומה".
הטפיל התוקף את החלזונות הוא עלקת (Trematoda), תולעת שטוחה טפילית, מהסוג Microphallus ("פין זעיר"), המנצלת את החלזונות כפונדקאי ביניים בדרכה לפונדקאים הסופיים, ברווזים מסננים. העלקות הבוגרות חיות במעי של ברווזים מסננים. החלזונות נדבקים בעלקות כשהם אוכלים ביצים מופרות של עלקת שנפלטו בלשלשת של הברווזים. הביצים בוקעות במערכת העיכול של החלזונות ומתוכן יוצאת פגית (לרווה) ריסונית הקרויה מירצידיום (miracidium). הפגית נודדת לאיברי הרבייה של החלזונות ומתרבה ברבייה אל-זוויגית תוך כדי החלפת רקמת מערכת הרבייה של החלזונות ועיקורם. הפגית יוצרת מאות עד אלף ציסטות (מעין נבגים, המכוּנים מטאצרקריה metacercaria). הציסטות בוקעות כאשר בולע אותן ברווז, שם הן מתפתחות לתולעים בוגרות המתרבות באופן זוויגי ומתחילות להטיל ביצים בתוך 24 שעות מרגע בקיעתן.

מחזור החיים של התולעת Microphallus. Courtesy of Curt Lively, Indiana University.
מאחר שמחזור החיים של העלקות דורש ברווזים, וברווזים מסננים אינם רועים במים עמוקים, כמעט אי אפשר למצוא את הטפיל בחלזונות החיים בעומק. מכיוון שחלזונות המעמקים אינם צריכים להתמודד עם הטפיל, עוקפים החלזונות המתרבים באופן אל-זוויגי את אחיהם המתרבים ברבייה זוויגית ומרכיבים את מרבית אוכלוסיית החלזונות בעומק האגמים – בהתאם להשערת "המלכה האדומה". לעומת זאת, החוקרים ראו כי באוכלוסיית החלזונות המתרבים ברבייה אל-זוויגית במים הרדודים היו עליות ומורדות. זנים של חלזונות שהיו נפוצים בתחילת התצפיות, שנעשו ב-1994, הפכו לפגיעים יותר ויותר לטפילים שעברו ברירה כך שהתאימו יותר לזנים נפוצים אלו. ככל שהתפשטו הטפילים התמעטו הזנים הנפוצים של החלזונות, עד שב-2004 כמה מן הזנים נכחדו לגמרי. בינתיים זן נדיר של חלזונות אל-זוויגיים, שהיה עמיד לגרסה הנוכחית של העלקות הטפילות, התפשט והיה לזן הנפוץ ביותר מבין האל-זוויגיים. אך בעוד החלזונות האל-זוויגיים עברו מחזורי גאות ושפל בגודל האוכלוסייה ואף הכחדה של חלק מהזנים בגלל הטפילים, גודל האוכלוסייה של החלזונות הזוויגיים כמעט לא השתנה אלא נשאר יציב לאורך זמן, בדיוק היתרון ש"המלכה האדומה" מעניקה למתרבים רבייה זוויגית (על עוד דרך לחקר השערת "המלכה האדומה" ראו כאן).
כיצד חומקים הרוטיפרים מטפילים?

מינים אחדים של רוטיפרים. צילום: דייגו פונטאנטו (Fontaneto), מתוך: Fontaneto, D. et al. PLOS Biol. 5, e87 (2007).
למרות יתרון זה ישנה מחלקה שלמה של בעלי חיים שנראה כי הצליחה לחמוק מ"המלכה האדומה". אלו הם הרוטיפרים ממחלקת Bdelloidea הממשיכים מקדמת דנא להתרבות אך ורק ברבייה אל-זוויגית. הרוטיפרים מתרבים ברביית בתולין, כשהאם מטילה ביצים לא מופרות שמהן מתפתחות בנות שהן השיבוט שלה. אף שהרוטיפרים נחקרים כבר יותר משלוש מאות שנים, מאז צפה בהם לראשונה אבי המיקרוביולוגיה אנטוני ון לוונהוק (van Leeuwenhoek), מעולם לא נמצא זָכָר, או סימן כלשהו לרבייה זוויגית, בקרב מאות המינים המרכיבים מחלקת רוטיפרים זו.
הרוטיפרים גם אינם מפצים על אורח החיים חסר המין שלהם בעזרת הסתתרות במקום מוגן, להפך – הם נפוצים ביותר וסביבות המים המתוקים שבהן הם חיים מגוונות מאוד. הם מסוגלים להתקיים ולהתרבות בקרקעות לחות ועל גבי טחבים, חזזיות וקליפות עצים וכן בשלוליות ונחלים. מרבית הסביבות המימיות שאותן מאכלסים הרוטיפרים הן בנות חלוף ועשויות להתאדות בכל רגע, אך הרוטיפרים מסוגלים להתמודד עם כך בזכות יכולתם להתייבש לחלוטין בכל שלב בחייהם עם התייבשות מקום חיותם, ולהיכנס למצב של חיוּת מושהית. הם מסוגלים לשרוד במצב זה, הקרוי אנהידרוביוזה ("חיים בלא מים"), עד תשע שנים ולשוב לחיים פעילים כשהלחות שבה. בצורתם היבשה הם קטנים יותר מחלקיקי אבק ועשויים להתפזר ברוח למרחקים, וכך ליישב מקומות חדשים.
מחקרים שנעשו בשנים האחרונות חשפו כיצד הרוטיפרים מצליחים להשיג את היתרונות המיוחסים לסקס אף שהם מתרבים ברבייה אל-זוויגית – הם פיתחו דרכים להיפטר ממזיקים הפולשים לגנום שלהם, ולהגדיל את המגוון הגנטי, אך כיצד הם מתמודדים עם אורגניזמים טפיליים?
הביולוגים האבולוציוניים כריסטופר וילסון (Wilson) ופול שרמן (Sherman) מאוניברסיטת קורנל באית'קה שבמדינת ניו-יורק החליטו לבדוק אם יכולתם של הרוטיפרים להתייבש מאפשרת להם לחמוק מטפילים. במחקר, שפורסם בינואר 2010 בשבועון המדע Science, הדביקו החוקרים 95 מושבות זהות של רוטיפרים מהמין Habrotrocha elusa בפטריה הטפילית Rotiferophthora angustispora ("מחריבת רוטיפרים צרת נבגים"), התוקפת אך ורק רוטיפרים. הפטריה מדביקה את הרוטיפרים כשהם בולעים את הנבגים (קונידיות, conidia) הזעירים שלה. הנבגים נתקעים בלוע של הרוטיפר חסר המזל שבלע אותם ונובטים לקורים המעכלים את הרוטיפר מבפנים. הרוטיפר, הנאכל על-ידי הפטריה הטפילית, מת לאחר כשבועיים והקורים מנקבים את כסוּת גופו ויוצרים בפני שטח המים נושאי נבגים (conidiophores), המפזרים מאות נבגים חדשים במים. נבגים אלה נבלעים על-ידי אחיותיו של הרוטיפר המת ועלולים להשמיד במהרה את כל מושבת הרוטיפרים.

קורי פטריה טפילית "נובטים" מגופת רוטיפר. צילום: courtesy of Kent Loeffler, Kathie T. Hodge and Chris Wilson.
החוקרים הראו כי כשייבשו את סביבת הרוטיפרים למשך שבוע או שבועיים, ואפשרו להם להיכנס למצב של חיות מושהית, הושמדו הפטריה שהיתה במים ונבגיה ונראה כי הרוטיפרים התחמקו ממנה. אך כיומיים לאחר שחזרה הלחות צמחה הפטריה מתוך גופות רוטיפרים שהודבקו לפני ההתייבשות, והשמידה במהרה את יתר אוכלוסיית האחיות הזהות. לעומת זאת, כאשר תקופת היובש עלתה לשלושה שבועות ויותר, מרבית אוכלוסיות הרוטיפרים נותרו נקיות לחלוטין מהפטריה הטפילית, והתרבו ושגשגו באין מפריע כשהחוקרים הרטיבו מחדש את הסביבה. אפילו נבגיה של הפטריה לא הצליחו לשרוד זמן כה רב בלי מים.
אך, כאמור, כאשר הרוטיפרים מתייבשים בטבע הם נישאים ברוח למרחקים. למעשה הם כה מוצלחים בכך, שאפשר לאתרם לעתים קרובות בדגימות גשם ורוח מרחבי העולם. כדי לחקות תנאים אלה במעבדה הכניסו החוקרים אוכלוסייה מיובשת של רוטיפרים הנגועים בפטריה למנהרת רוח וחשפו אותם למשב רוח קל. הרוח העיפה את הרוטיפרים והטפילים לעבר צלחות פטרי ריקות, שאותן הרטיבו וילסון ושרמן כעבור שבוע. במרבית הצלחות התפתחו מושבות רוטיפרים חפות מטפילים. במילים אחרות, הרוטיפרים חמקו מהפטריה הטפילית במעבדה בעזרת תקופת יובש של לפחות שלושה שבועות או פיזור על-ידי הרוח ושבוע אחד של יובש.
בטבע תקופות היובש וכן מרחק הפיזור על-ידי הרוח גדולים בהרבה, וכך מאפשרים לרוטיפרים לנטוש את טפיליהם מאחור, למצוא מקומות חסרי טפילים ולשגשג בהם. כך, בעוד המאבק בטפילים והמירוץ כנגד "המלכה האדומה" תרם ככל הנראה להתפתחות הרבייה הזוויגית ועלינו להודות להם על חדוות המין, הרוטיפרים המתרבים ברבייה אל-זוויגית, בחרו לנטוש את המירוץ ולשחק במקום זאת במשחק מחבואים אין סופי עם הטפילים שלהם.
לקריאה נוספת
מאמר חלזונות:
Jokela, J., Dybdahl, M.F. & Lively, C.M. The maintenance of sex, clonal dynamics, and host-parasite coevolution in a mixed population of sexual and asexual snails. Am. Nat. 174, S43–S53 (2009). doi: 10.1086/599080
מאמר הרוטיפרים [PDF]:
Wilson, C.G. & Sherman, P.W. Ancient asexual bdelloid rotifers escape lethal fungal parasites by drying up and blowing away. Science 327, 574-576 (2010). doi: 10.1126/science.1179252
דרור בר-ניר, "חיידקים נגד זכרים", "גליליאו" 94.
דינה צפרירי, "למה מין? חידות ואמיתות מחדר המיטות של האבולוציה", "גליליאו" 36.
המאמר המקורי התפרסם במגזין גליליאו גיליון 141, מאי 2010
רוב שלומות וברכה
קראתי את מאמרך ב'הידען'. החכמתי ותודה. אני משער שבמאמרים כאלו ומתוקף הבמה וקוצר היריעה נדרשים קצת לפופוליזציה ,אבל זהו אילוץ מובן. עכ"פ ברצוני לומר שבעוד שהשאלה שביסוד המאמר בוחנת את האבולוציה כמערכת שאמורה להביא לאופטימיזציה. וגם מניחה שהדרך האפשרית כשהיא הקלה והחסכונית במשקלים של יעילות ושימור הגן והפצתו , היא זו שסופה לנצח או יותר נכון להנציח את עצמה.
לאור הנחת היסוד הנ"ל נבחנת השאלה : מדוע האבולוציה יצרה ושימרה את המסלול של התרבות זוויגית שהיא קשה ובזבזנית להחריד.
והינה סקירתך מראה אומנם שיש אפשרות במסלול מסויים להסתייע בהתרבות הזוויגית כיתרון בהתמודדות עם טפילים. אולם קיומם של מנגנוני התמודדות עם טפילים 'יצירתיים' גם בקרב מתרבים אלזוויגיים כפי שהדגמת בהמשך,משאירה את החידה לטעמי, במקומה. לעת עתה לפחות מצטיירת האבולוציה בעניין זה כמו בעניינים נוספים כ'חובבת' מושבעת של גיוון ואתגרים צבעוניים [תרתי משמע] ו'מעדיפה' את המורכב על פני הפשוט .
גם המחקר היחידי שמצא מין שהוא גם זוויגי וגם לא מותיר את הזירה כתעלומה ולא כפיתרון. בסופו של יום אם ב20 שנות מחקר נמצאו תנודות קיצוניות כל כך בקיום המין הרי שהדבר מצביע על העדר הסבר על קיום של 80 מליון שנה.
הנושא הנ"ל של העדפת הגיוון והצבעוניות והמורכבות מעניין אותי מאוד ואשמח לשמוע את הבנותיך
בברכה
יואל נוימן
אהבתיאהבתי
שלום יואל,
פתרונות שהתפתחו במהלך האבולוציה לא חייבים להיום פתרונות אופטימליים. אפשר למצוא הרבה דוגמאות בטבע לאיברים שהם "טובים מספיק" אך שהיינו בונים אותם בצורה מוצלחת יותר אם היינו מתכננים אותם בעצמנו (כתם עיוור בעין, העצב הגרוני החוזר ועוד ועוד).
היתרון העיקרי של התרבות זוויגית הוא המגוון, שהוא חומר הגלם לתהליך האבולוציה. המגוון כל כך חשוב כך שגם ליצורים שמתרבים ברבייה אל-זוויגית קיימים מנגנונים המגדילים אותו. בחיידקים ובמרבית היצורים החד-תאיים המתרבים ברבייה אל-זוויגית תהליך ההזדווגות, הסקס, ותהליך ההתרבות הם שני תהליכים שונים המתרחשים בנפרד (ראה למשל ברשומה שבעת המינים של הריסנית). ההזדווגות היא התהליך בו מתערבב ומתמזג החומר הגנטי של פרטים שונים, כפי שקורה למשל כשחיידקים מחליפים ביניהם חומר גנטי וכך עשויים להעביר עמידות לאנטיביוטיקה מאחד לשני. הרוטיפרים המתרבים רק ברבייה אל-זוויגית, וככל הנראה גם אינם מזדווגים, פיתחו דרכים אחרות להגדלת המגוון – למשל, "גנבת" גנים מאורגניזמים אחרים (פרטים נוספים מופיעים בידיעה של רועי צזנה "לא הלילה מותק; אני שודדת גנים").
כפי שכתבת האבולוציה ידועה כ"חובבת" גיוון לא רק בתחום של הגדלת המגוון הגנטי. ראה למשל, את צורות התעופה השונות שהתפתחו בחרקים, עופות יונקים ואפילו בדגים וזוחלים דואים. בזכות המגוון הגנטי, שמקורו במוטציות, ערבובי גנים וכו', מנגנוני האבולוציה (הברירה הטבעית ועוד) מסוגלים להביא להתפתחותם של דברים שנראים לנו כ"פתרונות מורכבים ויצירתיים".
בקשר לתנודתיות בחלזונות, אכן גם בתקופה קצרה נצפתה הכחדה של חלק מהזנים המתרבים רבייה אל-זוויגית. ההשערה שלי היא שבמקרה של הכחדה גדולה הזנים המתרבים אל-זוויגית שחיים במעמקים "יפלשו" למים הרדודים ויחדשו את האוכלוסיה. אפשרות אחרת, שאני מכיר ממין לטאות המתרבות ברבייה אל-זוויגית אך איני יודע אם היא רלוונטית לחלזונות, היא שהאוכלוסיה המתרבה ברבייה זוויגית מחדשת מדי פעם את האוכלוסיה של האל-זוויגיים. כלומר שחלק מהצאצאים של המתרבים ברבייה זוויגית מתרבים באופן אל-זוויגי.
אהבתיאהבתי