הפוך בו והפוך בו

היפוך גנטי מאפשר למין צמח אחד לגדול בשתי צורות שונות לחלוטין

נעם לויתן ויונת אשחר | גליליאו

מימולוס צהוב מהטיפוס האקולוגי הרב-שנתי והחד-שנתי

מימולוס צהוב (Mimulus guttatus) מהטיפוס האקולוגי הרב-שנתי (שמאל) והחד-שנתי (ימין). צילום: דיוויד לורי, מתוך: PLOS Biol. 8, e1000500 (2010).

במערב אמריקה הצפונית צומח מימולוס צהוב (Mimulus guttatus), צמח ממשפחת הלועניתיים המכונה באנגלית פרח-הקוף בשל הנקודות הזרועות על פניו. בחופי המערב הקרירים, הלחים ועטויי הערפל גדל המימולוס הצהוב כצמח רב-שנתי, בעוד בפנים היבשה, שבה אקלים ים-תיכוני חם, הוא גדל כצמח חד-שנתי שנובל ומת עם בוא הקיץ. הבדל בולט ביותר בין שני טיפוסים אקולוגיים (אקוטיפים, ecotypes) אלה, בנוסף לתוחלת החיים, הוא מוֹעד הפריחה. הטיפוס החד-שנתי פורח מוקדם ומהר, ויוצר זרעים לפני שייפגע וימוּת בקיץ החם והיבש. לעומתו הטיפוס הרב-שנתי, שאינו סובל ממחסור במים, נהנה מתנאי גידול נוחים המאפשרים לו להשקיע בגדילה ובצימוח עלים לפני פריחתו המאוחרת. מאחר שפריחתם של שני טיפוסי המימולוס מתרחשת במועדים שונים, אין להם כמעט הזדמנות להאביק ולהפרות זה את זה. בידוד רבייתי זה עשוי להוביל במשך הזמן להתפצלותם של שני הטיפוסים למינים ביולוגיים נפרדים של מימולוס.

במחקר שפורסם בכתב-העת המקוון PLOS Biology דיוויד לורי (Lowry) מאוניברסיטת דיוּק חושף את הרכיב הגנטי שגורם להבדלים בין שני טיפוסי הפרחים.

לורי, המתעניין בהיווצרותם של מינים ביולוגיים, התמקד במימולוס הצהוב כדי לגלות כיצד כל טיפוס מותאם לסביבה שבה הוא גדל. מאחר שלורי לא ידע אילו גנים מעורבים בהתאמת צמחי המימולוס לסביבתם הוא הכליא בין הטיפוסים השונים בניסיון למצוא את הגנים ההופכים מימולוס צהוב מרב-שנתי לחד-שנתי ולהפך. במהלך ההכלאות ומיפוי אזורים בגנום של הצמחים המוכלאים הוא שם לב להבדל בסידור של קטע DNA באחד הכרומוזומים של הצמחים – הקטע המסודר בצורה אחת בצמחים הרב-שנתיים מסודר באופן הפוך בצמחים החד-שנתיים. מצב זה קרוי היפוך (inversion).

היפוך הוא מוטציה שבה קטע מהכרומוזום מוצב בצורה הפוכה. מצב זה מתרחש כששברים בשני אתרים בכרומוזום גורמים להנתקות קטע, שמוחדר חזרה לכרומוזום באותו מקום אך בכיוון שגוי, לאחר היפוך של 180 מעלות. המידע הגנטי בכרומוזום לא משתנה בעקבות היפוך אלא רק המיקום והסדר שלו. מאז שאלפרד סטורטוונט (Sturtevant) גילה את ההיפוכים ב-1921 נמצאו היפוכים רבים המפרידים בין מינים קרובים, למשל כ-1,500 היפוכים מפרידים בין האדם לשימפנזה, נוסף להבדלים גנטיים אחרים.

לורי הבחין כאמור בהיפוך במהלך הכלאת הטיפוסים השונים. הוא גילה את ההיפוך מאחר ששם לב שבבני כלאיים חלק הכרומוזום ההפוך לא משתתף בתהליך טריפת הגנים המתרחש בעת יצירת תאי המין – תהליך השחלוף (קרוסינג אובר). בתהליך זה מוחלף חלק מכרומוזום אחד בחלק מכרומוזום אחר, כשהן הכרומוזומים והן החלקים המוחלפים הומולוגיים זה לזה, כלומר דומים מאוד זה לזה. במקרה של היפוך לא מתרחש שִׁחלוף מאחר שחלק בכרומוזום אחד פונה לכיוון הפוך מהחלק המקביל בכרומוזום השני. לכן, בבני כלאיים של הטיפוסים השונים כל קטע פונה לכיוון הנגדי ולא מתרחש שחלוף, בעוד בטיפוסים לא מעורבים כיוון הקטע על כל כרומוזום זהה ויכול להתרחש שחלוף. בכל מקרה, גם בבני הכלאיים (שמרביתם פוריים), רוב הכרומוזום אינו הפוך ובו כן מתבצע שחלוף.

היפוך מונע שחלוף

היפוך מונע שחלוף. החלק AB בכרומוזום האדום פונה לכיוון הפוך מהחלק ab בכרומוזום הכחול ולכן לא יכול להתרחש שחלוף. איור: Mark Kirkpatrick, מתוך: PLOS Biol. 8, e1000501 (2010).

מאחר שהקטע ההפוך הגדול, הכולל כ-360 גנים, עובר כמקשה אחת ללא שחלוף ניתן להתייחס אליו למעשה כמעין גן-על המאפשר לצמחי המימולוס לשרוד בסביבות גידול שונות. לורי מצא עדות נוספת לכך שגן-העל קשור להישרדות כששם לב כי באזורים בפנים היבשה, שבהם האקלים ים-תיכוני ורוב צמחי המימולוס הם חד-שנתיים, אפשר למצוא צמחי מימולוס רב-שנתיים במקומות שבהם אין מחסור במים, כגון על גדות נחלים וליד מעיינות. בחינת צמחים רב-שנתיים אלה חשפה כי הם זהים לצמחים הצומחים לאורך החוף וכי יש להם את אותו היפוך המאפיין את הרב-שנתיים הצומחים שם.

כדי לבדוק אם התכונות המבדילות בין הצמחים הרב-שנתיים לצמחים החד-שנתיים אכן נובעות מההיפוך, הכליא לורי צמחים רבים עד שהצליח לקבל צמחים רב-שנתיים שהקטע ההפוך שלהם הוחלף בקטע של החד-שנתיים, ולהפך. צמחים רב-שנתיים כאלה פרחו מוקדם בהרבה מאחיהם הרגילים בעוד צמחים חד-שנתיים בעלי הקטע ההפוך של הרב-שנתיים פרחו מאוחר מהרגיל.

כדי לבדוק את השפעת ההיפוך בטבע שתל לורי את הצמחים בשדות ניסוי בבתי הגידול השונים – בחוף ובפנים היבשה. הצמחים אמנם לא הצליחו בשדה כמו אחיהם המקומיים, למשל, צמח חד-שנתי רגיל בפנים היבשה הצליח טוב יותר מכל צמח אחר. אבל, בכל מקרה צמחים עם ההיפוך החד-שנתי הצליחו יותר מצמחים עם ההיפוך הרב-שנתי בפנים היבשה. תוצאות הפוכות התקבלו בחוף, שבו צמחים עם ההיפוך הרב-שנתי הצליחו יותר. מכאן ברור כי ההיפוך הוא גורם מרכזי, אם כי לא יחיד, המשפיע על התאמת המימולוס הצהוב לתנאי הגידול השונים.

לורי סבור כי במימולוס הצהוב התפתחו צורות שונות (אללים) של גנים העוזרות לשרוד בסביבה הפנים יבשתית היבשה או בסביבת החוף. כאשר התרחש ההיפוך הוא כלל בתוכו אללים אלה וכך מנע מהם לעבור שחלוף עם קבוצת האללים המקבילה בצמחי הטיפוס השני, ואיפשר להם לעבור כקבוצה אחת האחראית על התאמת הצמחים לסביבתם. אפשרויות נוספות, אך פחות סבירות, הן שקודם התרחש ההיפוך ורק לאחר מכן הצטברו מוטציות נוספות שיצרו אללים שונים המתאימים לסביבות השונות, או שההיפוך פגע בגן שיושב על אחת מנקודת השבר שבהן התרחש ההיפוך ושגן זה אחראי להבדלים בין טיפוסי הצמחים.

תוצאות המחקר של לורי מדגימות לראשונה כי היפוכים אכן משפיעים על ההתאמה לסביבה. נוסף לכך, ההיפוך במימולוס הצהוב גורם למעשה להפרדה רבייתית בין הטיפוסים האקולוגיים השונים של הצמחים בכך שהוא משפיע על מועד פריחתם ומאחר שכל אחד מהטיפוסים לא מצליח לשרוד בסביבה שבה גדל הטיפוס השני. הצמחים הרב-שנתיים מתים מיובש בפנים היבשה עוד לפני שהספיקו לפרוח, והצמחים החד-שנתיים צומחים לאט ופורחים מוקדם מדי בחוף ומפסידים בתחרות על המשאבים עם כל הצמחים האחרים הגדלים שם. הפרדה זו, הנשמרת מאחר שהקטע ההפוך אינו עובר שחלוף ולכן נמנעת החלפת גנים מועילים בין הטיפוסים השונים, עשויה להוביל בסופו של דבר להתפתחות שני מינים ביולוגיים נפרדים של צמחי מימולוס צהוב ולהיפוכים נוספים.

המאמר המקורי:

Lowry, D.B. & Willis, J.H. A widespread chromosomal inversion polymorphism contributes to a major life-history transition, local adaptation, and reproductive isolation. PLOS Biol. 8, e1000500 (2010). doi: 10.1371/journal.pbio.1000500

הכתבה המקורית התפרסמה במגזין גליליאו גיליון 147, נובמבר 2010

הכתבה מופיעה גם באתר הידען.

מודעות פרסומת

תגיות: , , , ,

להשאיר תגובה

הזינו את פרטיכם בטופס, או לחצו על אחד מהאייקונים כדי להשתמש בחשבון קיים:

הלוגו של WordPress.com

אתה מגיב באמצעות חשבון WordPress.com שלך. לצאת מהמערכת / לשנות )

תמונת Twitter

אתה מגיב באמצעות חשבון Twitter שלך. לצאת מהמערכת / לשנות )

תמונת Facebook

אתה מגיב באמצעות חשבון Facebook שלך. לצאת מהמערכת / לשנות )

תמונת גוגל פלוס

אתה מגיב באמצעות חשבון Google+ שלך. לצאת מהמערכת / לשנות )

מתחבר ל-%s

%d בלוגרים אהבו את זה: